3 курс / 2 семестр / Методы изучения экологии животных и растений / metody_polev_ekol_issl_2014

гам. В нем обычны виды северных луговых степей: таволга обыкновенная, типчак, зопник клубненосный (Phlomis tuberosa), вероника колосистая (Veronica spicata), в. длиннолистная (V. longifolia), осока ранняя (Carex praecox), горошек четырехсемянный (Vicia tetrasperma).

Описание луговой и степной растительности

Для характеристики травянистой растительности закладывают пробные площади размером 100 м2 (обычно 10×10 м). На них для уточнения распределения видов и количественных параметров закладывают 5 учетных площадок по 1 м2 по углам и в центре. Описание растительности выполняют на специальных бланках аналогично описанию лесных сообществ (Приложение 1).

Наряду с общими климатическими данными в бланк заносится следующее: сведения об аспектирующих видах и характере аспекта; описание ярусов (с указанием их средней высоты, доминантов); общее проективное покрытие и проективное покрытие доминантов сообщества. При характеристике флористического состава для каждого вида указывается обилие, фаза развития, ярус (если его возможно выделить), проективное покрытие (в % или количестве особей) на каждой пробной площади. Незнакомые растения заносят в бланк под определенным номером и берут в гербарную папку для дальнейшего определения и гербаризации.

Для оценки массы травостоя с одной учетной площади срезается травостой на высоте 3–4 см и взвешивается. Репрезентативность будет больше, если с 4 площадок срезать по 0,25 м2 травостоя. После взвешивания пробы разбирают на злаки, бобовые, осоки и разнотравье и каждую фракцию взвешивают отдельно, после чего вычисляют долю участия (в %).

1.2.5. Изучение болотной растительности Краткая характеристика болотной растительности

Болотная растительность формируется в условиях постоянного избыточного увлажнения и неполного разложения отмерших растительных остатков. По источнику (составу) поступающей в болото воды различают верховые, низинные и переходные болота. В верховые болота вода поступает только в виде атмосферных осадков, в низинные – минерализованная грунтовая и паводковая, в мезотрофные – слабоминерализованная.

Для растительного покрова верховых болот эдификаторами являются сфагновые мхи, но покров из цветковых растений также развит. Индикаторами являются клюква (Oxycoccus palustris), подбел, осока топяная (Carex limosa), шейхцерия (Scheuchzeria palustris), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Для низинных болот характерны крупные дерновинные и корне-

вищные осоки, тростник (Phragmites australis), вахта (Menyanthes trifoliata),

хвощ топяной (Equisetum fluviatile), вех ядовитый, лютик длиннолистный (Ranunculus lingua). На переходных болотах, для которых также характерны сфагновые мхи, встречаются виды, свойственные другим болотам: багульник и болотный мирт растут и на верховых, и на переходных болотах, а сабельник (Co-

20

marum palustre), осоки пузырчатая (Carex vesicaria) и шерстистоплодная (C. lasiocarpa), вахта встречаются на низинных и переходных болотах.

Описание болотной растительности

Использование метода пробных площадок не всегда возможно при изучении болотной растительности, так как последняя часто имеет комплексный характер. В этом случае более целесообразно закладывать несколько трансект – полос определенной ширины (1–2–3 м), пересекающих все болото или расположенных радиально. Ширина трансект определяется характером растительности: если на болоте имеется древесно-кустарниковая растительность, то трансекты закладываются шириной 2 м; если болото с травянистой растительностью или сплошь покрыто сфагновыми мхами, то достаточно ширины в 1 м. Трансекты закладываются на одинаковом расстоянии друг от друга (20–50 м) перпендикулярно краю болота. Количество и расстояние между ними определяются размерами болота и необходимой подробностью описания. На каждой трансекте закладывается несколько учетных площадок размером 1×1 м или

2×2 м.

Описание растительности выполняется на специальных бланках (Приложение 1). Сначала заполняется стандартная для всех типов растительности адресная часть с общими сведениями, затем последовательно описывают учетные площади с характеристиками видов растений: размерами, фенофазой и основными количественными показателями. Если какой-то компонент растительности болота образует аспект, то указывается название аспектирующего вида (или видов) и сам аспект.

1.2.6. Изучение сорно-полевой растительности Краткая характеристика сорно-полевой растительности

Сорно-полевая растительность появилась с началом эпохи земледелия. Сорняки – растения, произрастание которых на данном месте нежелательно. В посевах сельскохозяйственных культур они приводят к значительному снижению урожайности и качества продукции.

ВМордовии территория, отводимая под пашни, созданные на месте лесов

исеверных луговых степей, занимает огромную площадь (около половины территории региона). Видовой состав и количественные показатели сорняков в агроценозе мало зависят от смены культуры, потому что за долгий срок использования земель в почве накопилось огромное количество их зачатков.

Как эвтрофные растения, сорняки лучше развиваются на более плодородных почвах. Выделяют несколько групп сорных растений – по продолжительности жизни и по способу размножения:

– многолетние корневищные (пырей ползучий (Elytrigia repens), хвощ по-

левой (Equisetum arvense));

– многолетние корнеотпрысковые (бодяк полевой (Cirsium arvense), вью-

нок полевой (Convolvulus arvensis), осот полевой (Sonchus arvensis), латук татарский (Lactuca tatarica));

21

–многолетние корневые (одуванчик лекарственный);

–малолетние семенные (виды мари (Chenopodium spp.), лебеды (Atriplex spp.), щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus), ежовник, или куриное про-

со (Echinochloa crusgalli));

–малолетние вегетативные (чистец болотный (Stachys palustris), чина клубненосная (Lathyrus tuberosus)).

Соответственно различают следующие основные типы засоренности: корневищный, корнеотпрысковый и малолетний. Распространены и смешанные типы засоренности. Для каждого из них существуют специфические способы борьбы с сорняками. Наибольший ущерб приносят и приводят к большим финансовым затратам трудно искоренимые корневищные и корнеотпрысковые многолетники – бодяк, осот, вьюнок, пырей, латук татарский. Из малолетников наиболее распространенными являются овсюг (Avena fatua), марь, ежовник, пикульники (Galeopsis spp.) и др.

Описание сорно-полевой растительности

Основной метод изучения сорно-полевой растительности – метод площадок. Закладывается всегда серия учетных площадей. В зависимости от культуры и степени засоренности их размер может быть 0,25 м2, 0,5 м2, 1,0 м2. Как правило, их размещают по диагонали поля, но могут быть и другие варианты. Должна соблюдаться репрезентативность выборки. Учетные площади размещают на равном расстоянии друг от друга (регулярная выборка) либо по таблицам случайных чисел. Количество площадей должно обеспечивать статистическую достоверность результатов, поэтому закладывают не менее 20–25 площадок на одном поле.

Оптимальным сроком проведения описания считается фаза кущения основной культуры, благодаря чему ее посевам наносится минимальный ущерб. Однако в этом случае работа осложняется нахождением сорных растений в вегетативном состоянии. Общая засоренность дается при глазомерной оценке без учета видового состава. Это затрудняет составление карты засоренности и проведение мер борьбы с сорняками (в первую очередь, агротехнических и химических).

Описание выполняют на специальных бланках (Приложение 1), где помимо стандартной адресной части предусмотрены поля для указания характера условий, описания видов сорных растений, показывается схема исследуемого поля и размещения на нем учетных площадей.

Для культур сплошного посева используются квадратные рамки со сторонами 50 см, которые в поле накладываются так, чтобы противоположные ее углы размещались на одном или соседнем (по диагонали) рядах. На пропашных культурах лучше закладывать учетные площади размером 0,5 м2 или 1,0 м2; а сами площади также размещаются по диагонали (желательно, чтобы противоположные углы находились на соседних рядах).

В бланке описания для каждого вида сорного растения на учетной площади указываются фенофаза, высота и количество. Неизвестные виды собира-

22

ются в гербарий под индивидуальным номером для последующего определения.

При камеральной обработке полевых описаний проводят статистическую обработку результатов и устанавливают тип засоренности и ее степень, определяемую по четырехбальной шкале:

I – слабая: единичные сорняки;

II – средняя: количество сорняков до 1/4;

III – сильная: засоренность близка к густоте культурных растений; IV – очень сильная: сорные растения преобладают над культурными.

При последовательном исследовании нескольких полей, составляется карта засоренности, на которой цветом указывается тип засоренности, а интенсивностью цвета – степень засоренности.

1.3. Методы популяционных исследований

Основные понятия, термины и методика исследований

Учение о ценопопуляциях – один из аспектов фитоценологии. Основной объект этих исследований – ценопопуляция (ценотическая популяция, фитоценопопуляция) – совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза. Она представляет собой часть конкретной популяции.

Ценопопуляция (ЦП) любого растения является историческим и динамическим явлением, которое постоянное изменяется и развивается. Поэтому структура ЦП представляет собой комплексное образование, состоящее из нескольких категорий:

–состав – количественное участие и соотношение элементов с разными свойствами (численность видов, возрастная и половая структура и т.д.);

–пространственная структура – взаимное расположение растений в пространстве;

–функциональная структура – совокупность связей между элементами, а также между системой и средой.

Численность особей является индикатором экологических и фитоценотических условий. Поэтому фиксация как общей численности особей вида (особенно редкого), так и численности отдельных возрастных групп является важным элементом при популяционных исследованиях.

Большое значение имеет выделение групп особей, находящихся на определенных этапах онтогенеза – последовательности всех этапов развития особи

–от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений возникшего потомства.

Возрастное состояние особи – это определенный этап онтогенеза растения, который характеризуется наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков.

Особи, относящиеся к одному и тому же возрастному состоянию, объединяются в одну возрастную группу. То есть возрастная группа особей – совокупность особей данного возрастного состояния. В популяционных исследо-

23

ваниях возрастные состояния выделяют в соответствии с классификацией, предложенной Т.А. Работновым (1950) (с некоторыми дополнениями и изменениями) (табл. 1.3).

Распределение особей ЦП данного вида по возрастным состояниям – воз-

растной спектр, или спектр возрастных состояний, выражаемый в абсолют-

ных числах или в процентах от общего числа особей. Он представляется в виде таблицы, гистограммы или графика.

			Таблица 1.3.
	Классификация возрастных состояний по Т.А. Работнову (1950)
	Период онтогенеза	Возрастные состояния особей	Индекс возрастного состояния
	I. Первичного покоя (ла-	Покоящиеся семена	sm
	тентный)
		Проростки (всходы)	pl
	II. Прегенеративный	Ювенильные	j
		Имматурные (прематурные)	im
	(виргинильный)
		Виргинильные (молодые вегета-	v
		тивные, взрослые вегетативные)
		Молодые (ранние) генеративные	g1
	III. Генеративный	Средневозрастные (зрелые) ге-	g2
		неративные
		Старые (поздние) генеративные	g3
	IV. Постгенеративный	Субсенильные (старые вегета-	ss
		тивные)
	(старческий, сенильный)
		Сенильные	s

Примечание: Индексы возрастных состояний предложены А.А. Урановым (1973); в скобках приведены синонимы, используемые наряду с основными терминами.

Определение возрастного состояния особи исследуемого растения производится на основании комплекса качественных признаков. Ниже приводятся наиболее общие качественные признаки возрастных состояний особей разных видов.

sm (семена): период покоя.

pl (проростки): смешанное питание (за счет семени и собственной ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем (или семядолей); наличие зародышевых структур – семядолей, первичного (зародышевого) корня, побега.

j (ювенильные): простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослым растениям. Наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых особей; иной тип нарастания и ветвления (или отсутствие ветвления побегов); возможно изменение типа корневой системы. Сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем; как правило, – отсутствие семядолей.

im (имматурные): наличие свойств и признаков, переходных от ювенильных к взрослым растений: развитие листьев и корневой системы переходного типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов (например,

24

смена типов нарастания, появление плагиотропных побегов и др.). Сохранение отдельных элементов первичного побега.

v (виргинильные)1: появление основных черт типичной для вида жизненной формы. Растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему. Генеративные органы не сформировались.

g1 (молодые генеративные): появление генеративных органов. Преобладание процессов новообразования над отмиранием, проявляющееся в разных формах. В некоторых случаях окончательно формируются взрослые структуры.

g2 (зрелые генеративные): уравновешивание процессов новообразования и отмирания. Максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальная семенная продуктивность.

g3 (старые генеративные): преобладание процессов отмирания над процессами новообразования: резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов корне- и побегообразования. В некоторых случаях – упрощение жизненной формы, выражающееся, в частности, в потере способности к образованию побегов разрастания.

ss (субсенильные): полное отсутствие плодоношения (возможно наличие абортивных цветков/соцветий, а также скрытогенеративных побегов). Резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием. Возможно упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания (или в потере способности к ветвлению), вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

s (сенильные): накопление отмерших (прекративших рост) частей растения. Предельное упрощение жизненной формы, вторичное появление некоторых ювенильных черт организации (форма листьев, характер побегов и др.). В некоторых случаях – полное отсутствие почек возобновления и других новообразований.

sc (отмирающие): отсутствие живых побегов – преобладание отмерших частей растений, наличие единичных жизнеспособных спящих почек.

По Т.А. Работнову (1950) различают три типа ЦП в зависимости от этапа их развития.

Инвазионная – ЦП, еще не способная к самоподдержанию и зависимая от заноса зачатков извне, состоящая обычно из прегенеративных особей.

Нормальная – ЦП не зависит от заноса зачатков извне и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем либо тем и другим вместе. Если она содержит особи всех возрастных состояний, то является нормальной полночленной; если отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний, то ЦП считается нормальной неполночленной.

Регрессивная – ЦП, уже потерявшая способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем и, следовательно, зависимая от заноса

1 Нередко объединяют с предыдущим возрастным состоянием (im), так как по сути оба они характеризуют переход от детских структур к взрослым. Некоторые авторы объединяют их в одно и говорят об отсутствии имматурного состояния.

25

семян извне. Более дробная классификация нормальных ЦП была предложена Л.А. Животовским (2001). Он выделяет молодую, зреющую, переходную, зрелую, стареющую, старую нормальные ЦП (рис. 1.6).

Согласно другой классификации (Горчаковский, Игошева, 2003), в зависимости от соотношения возрастных групп особей, различают три типа ЦП: ве- гетативно-ориентированный (с преобладанием ювенильных, имматурных и (или) взрослых вегетативных особей); генеративно-ориентированный (с преобладанием генеративных особей); бимодальный (с двумя пиками, один из которых в возрастном спектре приходится на вегетативные, другой – на генеративные особи).

В природе существует три способа самоподдержания ЦП: семенной, вегетативный и смешанный. Из всех показателей семенного самоподдержания ЦП основными являются средняя семенная продуктивность и урожай семян (общая семенная продуктивность). Средняя семенная продуктивность определяется, как среднее число семян на 1 особь или побег (в зависимости от выбора счетной единицы), а урожай семян (число семян, продуцируемых растением на единицу площади) – на единицу площади ЦП. Потенциальная семенная продуктивность зависит от следующих показателей:

– число генеративных побегов на растении;

–число цветков на побеге;

–число плодолистиков в цветке;

–число семязачатков в цветке.

Достоверные данные о средней продуктивности и урожае семян можно

получить только в результате стационарных исследованиий на учетных площадях в течение ряда лет. Существует два способа выявления средних показателей:

1.При низкой семенной продуктивности: семена из всех собранных плодов соединяются и подсчитываются.

2.При высокой семенной продуктивности: определяется вес семян, а затем отбирается средняя проба, у которой определяется вес и число семян.

Семенная продуктивность определяется при изучении модельных особей на учетных площадях. Сбор плодов проводится незадолго до их созревания. Для получения статистически достоверных результатов необходимо исследование не менее 100 особей, с которых собираются плоды в отдельные пакетики с указанием номера растений (подсчет семян проводится позднее).

Выяснение характера размещения особей ЦП в пространстве помогает узнать особенности биологии вида, влияние среды, процессы взаимного влияния растений. Обычно выделяют три способа размещения особей (рис. 1.5):

–регулярный, когда особи ЦП размещены примерно на равном расстоянии друг от друга;

–случайный, когда каждая особь всегда имеет равную вероятность встретиться в любой точке фитоценоза;

26

– групповой, или пятнистый, когда особи образуют в ЦП скопления в одних участках и почти отсутствуют в других. Иногда еще выделяют случайное групповое и равномерное групповое размещение особей в ЦП.

Рисунок 1.5. Типы распределения особей в ценопопуляции: а – равномерное, б – случайное, в – групповое (пятнистое)

Расположение особей в пространстве необходимо учитывать при планировании исследований ЦП. Так, при изучении растений с групповым размещением особей число выборок должно быть больше, а учетные площадки должны размещаться внимательнее, чем в случае, когда распределение не групповое.

Популяционные исследования во временном отношении могут быть:

–однократными (маршрутным способом);

–в течение одного или нескольких месяцев (полустационарными);

–в течение нескольких лет (стационарными).

Непосредственно популяционным исследованиям предшествует предварительная подготовка, включающая несколько видов работ: 1) поиск и изучение источников по природным условиям и растительному покрову изучаемой территории; 2) выбор объекта исследования; 3) изучение картографического материала; 4) подготовка оборудования и материалов для исследования: определители растений, гербарная папка, фотоаппарат для фиксации внешнего вида растений, мерный шнур (рулетка) для ограничения размеров площади, колышки, полевой дневник, линейки, канцелярские принадлежности, пакетики для сбора семян и/или плодов, миллиметровая бумага.

На первом этапе проводят рекогносцировочные исследования с целью получить предварительную информацию о местонахождениях объекта исследования и отметить их на карте-схеме местности. На втором этапе отмечаются особенности ЦП в следующей последовательности.

1.Определение площади ЦП, для чего отмечаются крайние особи растения в ЦП и таким образом становится известной общая площадь.

2.При геоботаническом описании ценозов закладывается не менее 5 пробных площадей. Их размеры и описываемые параметры приведены выше –

впунктах 1.2.3–1.2.6. Роль каждого вида оценивается по проективному покрытию.

27

3.Для описания особей ЦП исследуемого вида закладывается серия мелких учетных площадей. Способ их заложения и число зависят от размеров ЦП и

еепространственной структуры (характера распределения особей вида по площади). При исследовании ЦП используются следующие способы заложения учетных площадей:

– регулярный: с помощью трансект, состоящих из примыкающих друг к другу учетных площадей выбранного размера;

– случайно-регулярный: учетные площади закладываются на определенном расстоянии друг от друга по сторонам и диагоналям прямоугольника, охватывающего всю площадь ЦП;

– сплошной способ заложения учетных площадей.

Сами трансекты могут закладываться случайным или регулярным обра-

зом. Размер площадок для травянистых растений и полукустарников – 0,25– 4,0 м2, для взрослых древесных растений и кустарников – 100 м2. Для разных видов размер учетных площадей может различаться, но при этом необходимо соблюдать следующие правила.

Чем меньше размером учетные площади, тем большее их число должно быть заложено. При этом на одной учетной площадке должно находиться не

менее 4–5 особей исследуемого вида. При равномерном распределении особей травянистых растений, как правило, достаточно 15–20 площадей размером 1 м2. При их размере в 100 м2, минимальное число должно быть не менее 5. Если вид встречается рассеянно и на большой площади, то необходимо закладывать бóльшее число (не менее 50) небольших по размерам площадок.

Чем меньше размер учетной площади, тем легче на ней подсчитать число особей изучаемого вида растения. Для облегчения работы особи растений помечают колышками, а при ежегодных стационарных исследованиях проводится картирование положения особей в пространстве на учетных площадях.

4.Определение численности и плотности ЦП. Различают малочисленные ЦП (до 100 особей) и многочисленные. В малочисленных – подсчитываются все особи, в многочисленных – определяют плотность особей в ЦП. Для оценки обилия ЦП используют балловую шкалу оценки численности (табл. 1.4).

Плотность популяции – число особей на единицу площади. Для его определения закладывается ряд пробных площадей в разных частях ЦП, на которых проводится учет численности особей, а затем определяется среднее значение численности для всей ЦП.

	Таблица 1.4.
Балловая шкала оценки численности особей растений
Баллы	Количество особей растения
1	1–10
2	11–50
3	51–100
4	101–500
5	до 1000
	28

На третьем этапе исследований проводится характеристика жизненности (виталитета) особей, слагающих ЦП. На основании этого судят о стратегии популяции – она процветающая, нормально развивающаяся, либо находящаяся в состоянии регрессии. Для этого определяют успешность естественного возобновления растений (семенное, вегетативное размножение, наличие/отсутствие всходов и молодых особей), возрастной спектр, морфометрические параметры особей и пр.

Для оценки жизненного состояния ценопопуляций применяют методы градиентного анализа с использованием индексов виталитета, экологических шкал. Из них наиболее простыми и доступными в использовании являются индекс виталитета ценопопуляции, индекс размерной пластичности вида, шкала эффективности онтогенетических состояний Л.А. Животовского (2001).

Популяционная жизненность оценивается по доле генеративных особей от общего числа виргинильных и генеративных особей, отражающей благоприятность условий для реализации механизмов самоподдержания ЦП.

Все данные о фитоценотической и экологической приуроченности изучаемых видов того или иного региона, о состоянии их ценопопуляций обобщаются. По результатам исследований составляются карты-схемы распространения изучаемых видов растений. Эти материалы могут быть использованы при составлении «цветных» книг: Черной книги – при изучении чужеземных видов растений; Красной книги – при исследованиях ЦП редких видов флоры.

Математическая обработка данных, полученных в результате популяционных исследований

Для обработки данных, полученных во время полевых исследований, используются разнообразные формулы и индексы. Здесь представлены основные из них, применимые в учебной деятельности.

Анализ численности особей различного возрастного состояния позволяет определить предложенный А.А. Урановым (1975) индекс возрастности, или

коэффициент возрастности ценопопуляции (∆Iвоз), рассчитываемый по следу-

ющей формуле:

Iвоз ki ni , где

M

M – численность всей популяции,

ni – численность конкретной (i-той) возрастной группы,

ki – коэффициент возрастности конкретной возрастной группы. Показатель ∆Iвоз изменяется от 0 до 1, и чем выше его значение, тем ста-

рее ценопопуляция. Л.А. Животовским (2001) был также предложен показатель индекса эффективности (ω), вычисляемым по следующей формуле:

niei , или piei , где

ni

ni – абсолютное число особей, находящихся в i-том возрастном состоя-

нии;

29