ред. Слука Б.А. Гистология в вопросах и ответах

(М2), иростагландиновые, гистаминовые (H1 и Н2), брадикинино-вые (b2), инсулиновые и др.

Наружная (базальная) поверхность контактирует с базальной мембраной. В сосудах, содержащих гладкую мышечную ткань (артериолы), базальная мембрана имеет перфорации, что обеспечивает образование контактов между мембранами эндотелиоцитов и гладкомышечных клеток. Через наружную поверхность эндо-телиальных клеток происходит обмен между кровью и тканью (уровень гемокапилляров) или регуляция кровотока за счет сокращения гладких миоцитов (уровень артериол и выше).

Латеральные поверхности. Эндотелиоциты соединены между собой зубчатыми контактами (интердигитации), а также плотными точечными контактами. В местах соединений имеются щелевидные пространства, заполненные гликопротеидами пара-плазмалеммального слоя, играющие важную роль в межклеточной проницаемости, особенно для ионов.

Органная специализация. В зависимости от локализации эндотелия в сосудах разных органов он может быть непрерывным или фенестрированным (истонченным). Его базальная мембрана также может быть непрерывной или фрагментированной. Часть гемокапилляров имеет и фенестры в эндотелии, и фраг-ментированную базальную мембрану. Эти различия обеспечивают органные особенности транспорта веществ через сосудистую стенку. Наличие контактов эндотелия с гдадкомышечными клетками также зависит от типа кровеносного сосуда.

Функции эндотелия многообразны:

1)транспортная — обеспечивает двусторонний обмен веществ между кровью и тканями как через клетку (диффузия, пииоцитоз), так и через межклеточные щели. Вместе с тем транспорт является избирательным, что делает эндотелиальный слой барьером для беспрепятственного проникновения через него

ряда биологически активных веществ;

2)вазомоторная — регулирует сосудистый тонус за счет синтеза веществ, вызывающих сосудосуживающий эффект (эндотелины) или оказывающих сосудорасширяющее действие (эндоте лий — зависимый релаксирующий фактор — окись азота);

3)регулирует свертываемость крови — образует поверхность, обладающую антитромбогенными свойствами за счет продукции антикоагулянтов (активатор плазминогена, простациклин). При повреждении и воспалении эндотелий вырабатывает вещества, способствующие свертыванию крови (ингибитор плазминогена, тканевой фактор и др.).

61

4)метаболическая — участвует в обмене липидов (содержит рецепторы для липопротеинов низкой плотности), обмене вазоактив-ных веществ (ангиотензина, брадикинина, биогенных моноаминов);

5)секреторная — продуцирует ряд факторов роста и цитоки-нов, регулирующих пролиферацию гладких мышечных клеток сосудистой стенки, а в крови — процессы кроветворения и диф-ференцировки лимфоцитов. При воспалении обеспечивает адгезию лейкоцитов на сосудистой стенке.

Эндотелий обладает механочувствительностью: изменение скорости кровотока ведет к изменению просвета сосудов. Предполагают, что повреждение механочувствительности эндотелия может быть одним из факторов развития облитерирующих повреждений сосудов.

Эндотелий активно вовлекается в воспалительные реакции — усиливает прохождение белков и лейкоцитов через стенку сосуда, может функционировать как инициатор Т-клеточного иммунного ответа: подобно макрофагам, представлять антиген Т-хелперам.

Несмотря на многообразие функций, которые контролирует эндотелий, его роль сводится к двум основным моментам:

1)он или усиливает, или ослабляет прямой контакт биологически активных веществ со стенкой сосуда;

2)он или усиливает, или снижает синтез собственных активных веществ, действующих на стенку сосуда.

Гл а в а 2. Кровь и кроветворение

25. Понятие о системе крови и ее компонентах. Кровь как ткань, плазма и форменные элементы. Гемограмма. Значение исследований крови в диагностике заболеваний

Ткани и органы системы крови включают кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза. Кровь и лимфа — ткани мезенхимного происхождения, образующие внутреннюю среду организма.

Кровь состоит из межклеточного вещества — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Объем плазмы — 55-60%, а форменных элементов — 40-45% крови. Кровь в организме человека составляет 5-9% массы тела.

Функциикрови:

1) транспортная (перенос питательных веществ, продуктов обмена, гормонов и др);

62

2)защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета);

3)гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней организма);

4)дыхательная (доставка кислорода и удаление углекислого газа);

5)трофическая (обеспечение питания клеток);

6)выделительная (доставка продуктов метаболизма к

органам выделения).

Плазма крови это своеобразное межклеточное вещество. Содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества (6,6 8,5% состав-белки — альбумины, глобулины и фибриноген).

Форменные элементы крови находятся в определенных коли-ченных соотношениях. Абсолютное содержание форменных элементов крови принято называть гемограммой, или формулой крови. В нее входят такие показатели, как скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — в норме соответствует 4 12 мм/ содержание гемоглобина (100 - 120 г/л), лейкоцитарная формула. Лейкоцитарная формула — это процентное содержание видов лейкоцитов. Значение исследований крови в диагностике заболеваний. Указанные выше параметры плазмы крови и ее форменных элементов, лейкоцитарная формула и гемограмма в целом, изменяются при заболевании организма. Поскольку эти изменения в значительной степени зависят от характера заболевания, исследование крови имеет важное значение для постановки ди-агноза и оценки тяжести заболевания.

26. Эритроциты: их количество, форма, размеры, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни. Эритроцитоноэз. Ретикулоциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки (посткле-ные формы).

Количество эритроцитов у мужчины — 3,9-5,5 х 1012, у женщины — 3,7-4,9 х 1012 в одном мл. (Женские половые гормоны юзят развитие эритроцитов). Продолжительность жизни эритроцитов — около 120 дней.

Форма. Эритроциты обычно имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами (их 80%). Другие формы эритроцитов: планоциты (с плоской поверхностью), стоматоциты (куполообразные), сфероциты (шаровидные), эхиноци-ты (шиповидные).

63

Размеры. Диаметр эритроцитов у человека 7-8 мкм. Это нормоциты, в норме их не менее 75%; если диаметр больше 8 мкм — клетки называют макроцитами (12,5%), если меньше 7мкм — микроцитами (12,5%).

Состояние, когда нормоцитов менее 75% — анизоцитоз; состояние, когда дискоцитов менее 80%

— пойкилоцитоз. Наряду со зрелыми эритроцитами в крови содержится 1-5% молодых форм, бедных гемоглобином. В их цитоплазме выявляются зернисто-сетчатые структуры (остатки органелл). Эти молодые формы эритроцитов называют ретикулоцитами.

Строение. Являясь постклеточной формой, эритроцит образован мембраной, которая заполнена гемоглобином. Клеточная мембрана пластична; это позволяет ему деформироваться при прохождении по узким капиллярам. Такая возможность создается примембранным цитоскелетом, образован сетью, состоящей из фибриллярных белков, связанных с клеточной мембраной (рис. 10).

Химический состав. В эритроцитах содержится 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин.

Функции. Дыхательная — транспорт кислорода и углекислого газа, обеспечиваемый пигментом гемоглобином, железосодержащим белком; перенос аминокислот, антител, токсинов, лекарственных веществ, адсорбированных на цитолемме.

27. Кровяные пластинки (тромбоциты), строение,

классификация, количество, функции, продолжительность жизни. Тромбоцитопоэз

Кровяные пластинки (тромбоциты) имеют вид бесцветных телец округлой, овальной или неправильной формы. Это безъядерные

64

фрагменты цитоплазмы клеток красного костного мозга — мегака-риоцитов. Размер тромбоцитов — 2- 3 мкм.

Строение. Тромбоцит состоит из гиаломера, являющегося его и грануломера — гранул, лежащих в центре или рассе-по гиалометру (рис.11).

На поверхности тромбоцита расположен толстый гликокаликс, и участвует в образовании фибриллярных мостиков между ранами тромбоцитов при их агрегации (склеивании).

Гиаломер гранул не имеет. Периферическая его часть содержит микротрубочек, идущие циркулярно: они обеспечи-вают сохранение формы тромбоцита. Там же располагаются ительные белки, участвующие в сокращении тромбоци-чракции тромба. По периферии тромбоцита расположены краевые мембранные канальцы. Они открываются во вне-клеточную среду; предполагается их участие в секреции содер-жимого а-гранул. Кроме того, в цитоплазме находятся узкие мембранные трубочки, содержащие пероксидазу. Они состав-плотную тубулярную систему.

Глануломер содержит 4 типа различных гранул. Наиболее распространены а- гранулы, которые, наряду с фибриногеном и фактором Виллебранта, содержат факторы роста: тромбоцитар-фактор роста, трансформирующий фактор роста-b, хемо-атрактанты — вещества, ускоряющие заживление ран. В грануломере обнаружены митохондрии, серотопин, гликоген.

65

Классификация. Виды кровяных пластинок: юные,

зрелые, старые, дегенеративные, гигантские. Юные пластинки окрашиваются базофильно, содержат мало органелл; зрелые — имеют оксифильную цитоплазму и хорошо развитый грануломер В старых и дегенеративных — мало гранул, гиаломер окрашивается в фиолетовый или серофиолетовый цвет. Гигантские — достигают размера 6-8 мкм.

Количество — 200-300 х 109 в 1л крови.

Функции. Кровяные пластинки участвуют в свертывании крови и обеспечивают ретракцию тромба, делая его более плотным за счет выдавливания плазмы.

Продолжительность жизни — 5- 8 суток.

Тромбоцитопоэз — процесс образования кровяных пластинок. Протекает в красном костном мозге. От гигантских клеток — мегакариоцитов, лежащих возле гемокапилляров и погружающих свои отростки в просвет капилляра, отщепляются частицы, которые и становятся тромбоцитами. Отшнуровка происходит по щелям агранулярного ретикулума, поэтому тромбоциты со всех сторон окружены мембраной.

28. Лейкоциты: классификацияи морфофункциональнаяхарактеристика. Лейкоцитарная формула

Лейкоциты (белые кровяные клетки) — это подвижные, содержащие ядра, форменные элементы крови, которые, в отличие от эритроцитов, способны выходить из кровеносных сосудов и осуществлять свою функцию за пределами кровяного русла.

Морфофункциональная характеристика. Содержат связанные с цитолеммой сократительные белки актин и миозин, обеспечивающие им способность передвигаться, осуществлять фагоцитоз. Форма лейкоцитов шаровидная. У взрослого человека в 1 л крови их — 3,8-9,0 х10 9на 1 л. Главная функция лейкоцитов — защита организма от всего чужеродного. По строению лейкоциты делятся на две группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Зернистые имеют в цитоплазме специфическую зернистость и сегментированные ядра. Среди них различают

— нейтрофи-лы, эозинофилы и базофилы.

Незернистые не имеют специфической зернистости. Среди них существует два типа клеток — лимфоциты и моноциты.

Лейкоцитарная формула. В медицинской практике для выявления аномальных клеток и определения процентного соотношения различных типов лейкоцитов производят изучение мазков крови.

66

В норме для лейкоцитарной формулы характерны следующие соотношения клеток: нейтрофилы — 65-75% (сегментоядерные — 60-65%, палочкоядерные — 3-5%, юные — 0-0,5%), эозинофилы — 1-5%, базофилы — 0- 1%, лимфоциты — 20-45%, моноциты — 6-8%.

Характерное для нормы относительно стабильное соотношение между лейкоцитами значительно изменяется при заболевании орга-низма. В связи с этим подсчет общего числа лейкоцитов на едини-цу объема крови и соотношения между лейкоцитами (лейкоцитарформула) имеет важное диагностическое значение.

29. Зернистые лейкоциты (гранулоциты),

их разновидности, количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни. Гранулоцитоноэз

Гранулоциты — это лейкоциты, содержащие в цитоплазме гранулы. Гранулоциты различают по отношению их гранул к красителям. Если зернистость в цитоплазме лейкоцитов окрашивается кислыми красителями (эозином), клетки называются эозинофилъными; если основными красителями — базофильными; если зернистость окрашивается как кислыми, так и основными красителями, такие лейкоциты называются нейтрофильными. (Рис.12)

Нейтрофильные лейкоциты — самая многочисленная группа, Количество их достигает 65 75% от общего числа лейкоцитов. Зернистость мелкая, ее гранулы делятся на два типа: азурофильные (первичные лизосомы) и специфические (появляются позже в процессе специализации клеток; содержат ферменты и бак-тери цидные вещества).

67

Типы нейтрофилов: сегментоядерные (зрелые) —

содержат ядра, состоящие из 2- 3-х и более сегментов (таких лейкоцитов 60-65%); палочкоядерные нейтрофильные лейкоциты (3-5%) — это более молодые формы; их ядра имеют вид изогнутой палочки или подковы. Реже встречаются юные нейтрофилы (0-0,5%) с бобовидными ядрами. Увеличение юных и палочкоядерных форм свидетельствует о том, что в кровь выводятся молодые клетки. Это может быть компенсаторная реакция в ответ на потерю крови или реакция на наличие очага воспаления.

Увеличение молодых форм называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево, увеличение количества сегментоядерных клеток за счет уменьшения молодых нейтрофилов — сдвигом вправо.

Диаметр нейтрофилов в капле крови 7-9 мкм, на стекле — 10-12 мкм. Продолжительность жизни — около 8 суток. В крови нейтрофилы находятся 8-12 часов, далее — выходят в соединительную ткань, где, проявляя максимальную функциональную активность, фагоцитируют микробы (вначале поглощенная бактерия в составе фагосомы сливается со специфическими гранулами, вещества которых ее убивают, затем неспецифическая гранула сливается с этой же фагосомой, происходит переваривание убитой бактерии). Нейтрофилы вырабатывают пирогенные вещества (повышающие температуру тела), интерферон; кейлоны.

Эозинофильные гранулоциты крупнее нейтрофильных,

их диаметр в капле крови 9-10 мкм, на мазках — 12 -14 мкм. В крови эозинофилов 1-5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме эозинофилов содержатся специфические оксифильные гранулы. В них много основного белка, есть кристаллоидные структуры в форме "летающих тарелок", гидролитические ферменты.

Разновидности (стадии развития) эозинофилов: юные,

палочкоядерные, сегментоядерные. Ядра сегментоядерных эозинофилов состоят из 2-3 сегментов, соединенных перемычками. Продолжительность жизни эозинофилов — 4- 16 суток. Эозинофилы фагоцитируют комплексы антигенантитело. Способность к фагоцитозу бактерий выражена меньше, чем у нейтрофилов; они убивают гельминтов, инактивируют гистамин и другие продукты, выбрасываемые при дегрануляции базофилов с помощью гистаминазы и других ферментов, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы.

Базофильные гранулоциты имеют диаметр около 9 мкм в капле крови и около 11-12 мкм в мазке. В крови они составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. Продолжительность жизни — 4-16 суток. В цитоплазме содержатся крупные базофильные гранулы, обладающие мегахромазией (окрашиваются в тон, отличающийся от цвета красителя). В гранулах содержатся: гепарин,

68

гистамин, серотонин. Ядра слабодольчатые, реже сферические. Функции — участие в метаболизме гистамина и гепарина, регуляция процессов свертывания крови и проницаемости сосудов, участие в воспалительных и аллергических реакциях.

Гранулоцитопоэз — образование зернистых лейкоцитов. Возникает впервые в желточном мешке, происходит экстраваскулярно. И постнатальном периоде — осуществляется в красном костном мозге. Из миелобластов, которые стимулируются лейкопоэтина-ми и обладают высокой пролиферативной способностью, образуются клетки, содержащие неспецифическую зернистость (промие-лоциты). В процессе дифференцировки промиелоциты превраща-ются в миелоциты, способные воспринимать соответствующие красители (эозинофильные, базофильные, нейтрофильные), но имеющие круглое ядро. Дальнейшая дифференцировка сопровождается изменением формы ядра. Клетки с бобовидным ядром — мета-миелоциты, уже встречаются в крови (юные); с подкововидным ядром палочкоядерные; с сегментированным — сегментоядерные.

30. Незернистые лейкоциты (агранулоциты), их

разновидности, количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни. Понятие о Т- и В- лимфоцитах

Незернистые лейкоциты отличаются отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и

несегментированными ядрами. Они делятся на лимфоциты и моноциты. (Рис.13).

69

Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20-35%. Их диаметр 4,5-10 мкм. Продолжительность жизни — от 3 -7 до 100-200 суток и более. По размеру лимфоциты делятся на малые (диаметр 4,5-6 мкм), средние (7 10 мкм), большие (10 мкм и более). Лимфоциты имеют интенсивно окрашенное ядро округлой формы и небольшой ободок слабобазофильной цитоплазмы. По путям дифференцировки и роли в формировании иммунитета выделены два основных вида лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты образуются из полустволовых клеток в тимусе, их диаметр 6,2-6,4 мкм. Т-лимфоциты обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Диаметр В-лимфоцитов — 8-8,2 мкм. В-лимфоциты обеспечивают гуморальный иммунитет.

В ферментном профилеТ- и В-лимфоцитовимеется ряд различии.

Моноциты — самые крупные лейкоциты (в капле крови их диаметр 9-12 мкм, в мазке—16-20 мкм). В крови человека количество моноцитов составляет 6-8% от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразны по форме: бобовидные, подковообразные. Цитоплазма слабо базофильна, содержит много лизосом. Время пребывания моноцитов в крови — 36-104 часа, после чего они выходят в ткани, превращаясь в макрофаги.

Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Они способны к пиноцитозу и фагоцитозу, в том числе иммунному.

31. Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения: миелопоэз и лимфопоэз (антигеннсзависимый иантигензависимый)

Гемопоэз — это процесс образования форменных элементов крови в кроветворных органах. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз.

В эмбриональном периоде в организме впервые создается кровь как ткань, в постэмбриональном — осуществляется физиологическая и репаративная регенерация крови.

Эмбриональный период начинается на 3-й неделе в мезенхиме желточного мешка. Здесь появляются стволовые кроветворные клетки, которые в кровяных островках дают начало эритропоэзу, а за пределами островков — гранулопоэзу. Периферические клетки островков — источник эндотелия сосудов.

70