Разнообразие форм паразитизма

 

Характер взаимоотношений между организмами столь разнообразен, что классификация их представляет определенные трудности. Даже между свободноживущими и паразитическими организмами существуют многочисленные вариации и формы отношений, отражающие промежуточные звенья эволюции паразитизма.

Переход от свободного образа жизни к паразитизму идет через ряд промежуточных этапов. Одним из них является факультативный паразитизм. К факультативным паразитам относятся животные, которые обычно ведут свободный образ жизни, но при случайном попадании на подходящего хозяина или в него, переходят к паразитизму.

Так, среди пиявок есть большое число хищников, питающихся мелкими водными беспозвоночными. Однако, некоторые из них (Haemopis sanguisuga) питаются на крупных позвоночных, сосут кровь и тканевые соки, являясь временными эктопаразитами. Glossiphonia complanata может питаться личинками хирономид, мелкими герпобделлами, коретрами, икрой рыб, но очень часто сосет кровь моллюсков, паразитируя преимущественно на лимнеидах и планорбидах. Интересные данные для Helobdella stagnalis приводит Е. И. Лукин, отмечающий их питание на олигохетах, хирономидах, мелких ракообразных, мертвых рыбах одновременно со способностью сосать кровь из ран позвоночных и даже детей.

Клопы Reduvius питаются мелкими насекомыми, как типичные хищники, а некоторые сосут кровь млекопитающих, птиц и человека. Почвенные круглые черви двух видов р. Rhabditis были обнаружены Скрябиным в кишечнике шахтеров Донбасса. Обычно эти черви обитают в почве. Нахождение яиц, личинок и взрослых рабдитид в кишечнике человека – типичный случай факультативного паразитизма. Аналогичный пример случайного паразитизма дает другой круглый червь – Aloionema appendiculatum. Обычно этот червь живет в почве. Попав при заглатывании пищи в кишечник слизня Arion ater, алойонема может задержаиться в нем , растет, достигая вдвое больших размеров чем почвообитающие особи. В слизне алойонема размножаться не может, а попав в почву, откладывает до 500-600 яиц вместо обычных 30-40. Если потомство ее остается в почве, оно имеет обычные размеры и плодовитость. Этот пример факультативного паразитизма показывает чрезвычайную быстроту изменений, происходящих при переходе животных к паразитизму и в организации (увеличение размеров личинок) и в плодовитости.

Факультативный паразитизм интересен с точки зрения понимания путей происхождения паразитизма. При этом важное значение имеют два обстоятельства: усиление контакта между факультативным паразитом и возможным хозяином (рабдитиды в кишечнике шахтеров) и особенности организаци и биологии, позволяющие свободноживущим организмам вести паразитический образ жизни (почвенные алойонемы, живущие и питающиеся в разлагающейся органике легко переходят к обитанию в анаэробных условиях).

Ложный паразитизм по характеру близок к факультативному. В группу ложных паразитов включают такие свободноживущие организмы, которые случайно попав в тело другого животного, в состоянии некоторое время жить внутри него.

К ложным паразитам относятся личинки некоторых видов мух (комнатной, сырной, мясной и др.), которые обычно живу в навозе, гниющей органике, сыре , но способны не только выдержать воздействие пищеварительных соков кишечника хозяина, но и принести ему определенный вред.

Ложными паразитами могут быть и тироглифоидные клещи (мучной и сырный). Попав в пищеварительный тракт человека, Tyroglyphus farinae и T. siro задерживаются в нем некоторое время и часто вызывают кишечные расстройства.

Рассмотренные формы паразитизма могли в процессе эволюции служить переходным этапом к типичному, или облигатному, паразитизму.

Облигатный, или обязательный, паразитизм, характерен для животных, у которых в жизненном цикле непременно есть паразитическая стадия. Облигатный паразитизм можно классифицировать, используя такие критерии, как пространственные отношения паразита и хозяина и временной принцип, определяемый длительностью контакта паразита и хозяина в течение жизненного цикла.

 

Классификация по пространственному принципу

Паразитические животные по месту локализации в организме хозяина делятся на две группы: экто- и эндопаразитов.

К эктопаразитам относятся обитатели внешних покровов, кожи, жабер хозяина. К ним принадлежат представители разных систематических групп животных. На коже и жабрах рыб паразитируют равноресничная инфузория Ichthyophthirius, кругоресничная инфузория Trichodina, моногенетические сосальщики, некоторые пиявки, моллюски (личинка беззубки – глохидий), карповые вши (отр. Branchiura) и др. На млекопитающих и птицах паразитируют насекомые (пухоеды, власоеды, вши, кровососущие двукрылые и др.), паразитические и кровососущие клещи.

Эндопаразиты живут во внутренних полостях, тканях, клетках тела хозяина. Поэтому некоторые авторы делят их на полостных, тканевых, внутриклеточных паразитов, иногда выделяют особую группу кровепаразитов.

К эндопаразитам относятся все Apicomplexa (грегарины, кокцидии, кровяные споровики), микроспоридии, миксоспоридии, жгутиконосцы (Trichomonas, Lamblia, Trypanosoma и др.), паразитические амебы, дигенетические сосальщики, ленточные черви, скребни, паразитические нематоды (аскариды, власоглав, острица детская, филярии и др.), членистоногие (рачок Lernaea, Sacculina и др.), клещи (чесоточный зудень, железница угревая).

Для большинства паразитов характерна четкая локализация в организме хозяина. Однако, многие виды в процессе развития могут менять место локализации, что затрудняет отнесение их к эктопаразитам или эндопаразитам. Они как бы занимают промежуточное положение. Классическим примером такого паразита служит Polystoma integerrimum. В личиночной стадии лягушачий многоуст обитает на жабрах головастиков как эктопаразит. После метаморфоза, когда у головастика замыкаются жаберные щели и атрофируются жабры, личинки полистомы мигрируют в кишечник, клоаку и в мочевой пузырь, где достигают половой зрелости уже как эндопаразиты. Следует заметить, что при раннем заражении головастиков, личинки полистомы способны на их жабрах завершить развитие, достигнуть половой зрелости и начать откладывать яйца. Это позволяет сделать вывод о том, что предки полистомы были эктопаразитами.

Смена места локализации может наблюдаться закономерно и у некоторых эндопаразитов. Так, дизентерийная амеба в жизненном цикле имеет просветную, или кишечную, и тканевую формы. Малярийный плазмодий в организме человека развивается и размножается в клетках печени и в клетках крови – эритроцитах. Трихина человеческая в цикле развития мигрирует из кишечника в мускулатуру, аскарида человеческая – из кишечника в кровь, дыхательную систему и снова в кишечник. Таким образом, для некоторых паразитических животных характерны места временной и постоянной локализации.

Удивительную форму паразитирования можно наблюдать у рачка Xenocoeloma, развивающегося на полихете. Передний конец тела рачка достигает полости кишечника, обеспечивая питание, задняя часть тела находится в воде, что облегчает дыхание.

 

Временной паразитизм

Классификация паразитов по продолжительности связи их с хозяином позволяет разделить их на временных и стационарных.

Временные паразиты находятся на хозяине недолго, связи с ним непрочные, на нем паразиты не размножаются и не развиваются. Основные связи таких паразитов с хозяином преимущественно трофические, но и эти связи иногда кратковременны.

К временным паразитам относятся кровососущие двукрылые (комары, мокрецы, мошки, слепни). Хозяин для них не является средой обитания и по большей части неспецифичен. У кровососущих комаров временный паразитизм вообще характерен лишь для самок в период формирования и откладки яиц. В остальное время самки, а самцы постоянно, питаются нектаром или соками растений.

Такой же характер связей с хозяевами характерен для кровососущих клещей, постельного клопа, блох, цейлонской пиявки, карповых вшей и др.

Средняя продолжительность питания временных паразитов, как правило, невелика. Так, постельный клоп (Clinocoris lectularius) питается кровью человека, птиц, других животных в течение 15 минут, личинка его 2-3 мин, но голодают они до 1 года.

Клещи р. Ixodes связаны с хозяином дольше: их личинки сосут кровь 3-5 дней, нимфы – 4-6 дней, имаго – 7-8 дней, иногда до 14-20 дней. Общая продолжительность периода их питания за трехлетний цикл развития составляет 30-40 дней.

В связи с кратковременностью пребывания на хозяине и односторонностью связи с ним у временных паразитов не формируются специальные адаптивные приспособления, а если таковые и возникают, то касаются только пищеварительной системы и питания (строение ротового аппарата, развитие слюнных желез и др.).

Стационарный паразитизм характерен для животных, которые длительное время, а иногда всю жизнь живут в или на хозяине и связаны с ним не только питанием, но и развитием, используют хозяина достаточно долго в качестве среды своего обитания. Стационарный паразитизм в свою очередь подразделяется на периодический и постоянный.

Периодический паразитизм предполагает сочетание в цикле развития паразитической и свободноживущей стадий, поколений. В зависимости от того, на какой стадии животное ведет паразитический образ жизни, различают личиночный (ларвальный) и имагинальный периодический паразитизм.

Личиночный паразитизм характерен для многих животных. Приведем несколько примеров. Волосатики (тип. Nematomorpha ) на стадии личинки паразитируют у личинок водных насекомых и наземных насекомых (прямокрылых, жужелиц, мертвоедов), поедающих зараженных личинок. Взрослые волосатики выходят в воду для размножения.

Личиночный паразитизм обычен у большинства пантопод (кл. Pantopoda – морские пауки). Особенно много случаев ларвального паразитизма у насекомых: наездников, браконид, яйцеедов, мух тахин; кожных, желудочных и полостных оводов.

Тахины откладывают яйца на теле или в тело хозяина, иногда на растения, откуда яйца попадают вместе с пищей в кишечник насекомых-хозяев. Иногда вышедшие из яиц личинки тахин сами переходят на хозяев.

Личинки подкожных, желудочных и носоглоточных оводов развиваются соответственно в покровах, желудочно-кишечном тракте, носовых и лобных пазухах крупного и мелкого рогатого скота. Личинки тахин и оводов, как и в других случаях ларвального паразитизма, являются основной (у оводов единственной) стадией питания, тогда как имаго обеспечивают размножение и распространение.

Личиночный паразитизм среди моллюсков наблюдается у Unionidae. Оплодотворенные яйца откладываются в наружной полужабре моллюска, где и развивается личинка глохидий. При приближении рыбы моллюск выбрасывает через выводной сифон глохидий, которые с помощью зубцов раковинки и нитей биссуса прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. В месте прикрепления образуется опухоль, внутри которой глохидий питается, а завершив развитие в течение нескольких недель, разрывает опухоль и падает на дно, переходя к свободному образу жизни.

Имагинальный паразитизм встречается чаще личиночного. Он характеризуется тем, что паразитической является половозрелая, взрослая стадия развития животного при свободноживущей личинке.

Имагинальный паразитизм присущ трематодам. Их личинки (мирацидий и циркария) свободноподвижные водные животные. Мариты и партениты (спороцисты и редии) паразитируют в позвоночных животных и легочных моллюсках.

Усоногий рачок Sacculina паразитирует на крабах, раках-отшельниках, креветках. Кишечник, органы выделения и органы чувств у него полностью отсутствуют. Тело состоит из двух частей: разветвленные отростки пронизывают тело хозяина, обеспечивая питание паразита его соками; на поверхности тела хозяина с брюшной стороны отростки переходят в мешок, в котором находятся крупные яичники и мелкие семенники. Из оплодотворенных яиц в мешке развивается личинка науплиус. Выйдя в воду, она проходит стадии метануплиуса (4–5 линек) и циприсовидной личинки, которые не имеют кишечника и питаются запасами желтка в их теле. После завершения развития личинки оседают на тело молодых крабов в местах сочленения конечностей с туловищем, через две линьки теряют свои конечности, утрачивают членистость и превращаются в мешковидную стадию – контрагон. Через 7–8 месяцев из резервных клеток личинки развивается ветвистая часть тела паразита, образуется наружный мешковидный вырост, достигающий 12 мм в поперечнике. В нем формируются гонады. Паразит живет в крабе 3 года. Хозяин не погибает, но ослабляется и кастрируется. Если заражается молодой самец, он перерождается в самку.

Имагинальный паразитизм наблюдается у свайника двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale). В половозрелом состоянии червь живет в кишечнике человека. Из вышедших с экскрементами яиц в почве развивается личинка. Она дважды линяет, растет, а затем через кожу проникает в кровь человека, через легкие мигрирует в кишечник, где завершает развитие.

Имагинальный паразитизм распространен у паразитов рыб из отр. Copepoda, которые имеют типичную подвижную личинку.

У некоторых животных паразитическими могут быть разные стадии развития в жизненном цикле. Это характерно для клещей (кровососание на стадии личинки, нимфы, имаго); трематод (паразитируют мариты и партениты). У этих животных паразитизм чередуется со свободноживущими стадиями повторно.

 

Постоянный паразитизм

Постоянный паразитизм встречается у животных, которые не могут существовать во внешней среде, вне хозяина.

Среди постоянных паразитов можно выделить три основные группы.

К первой группе относятся животные, постоянно паразитирующие в или на одном хозяине. Это могут быть эктопаразиты (вши, пухоеды, власоеды) и эндопаразиты (чесоточный зудень, Trypanosoma equiperdum).

Вторая группа объединяет паразитов, ведущих постоянно паразитический образ жизни, но развитие которых сопрвождается сменой хозяев. К этой группе относятся споровики р. Plasmodium, трипаносомы, лейшмании.

У животных третьей группы постоянный паразитизм сопровождается сменой хозяев и передачей паразита в последующих поколениях одного и того же хозяина трансовариально. К этой группе относятся кровепаразиты домашних животных сем. Piroplasmidae, которые распространяются иксодовыми клещами. Клещи заражаются при кровососании на больных животных, трансовариально передают пироплазмид последовательно личинкам, нимфам и взрослым клещам, инвазирующим новых хозяев.

Трансовариальная передача наблюдается и у Nosema bombycis (Microsporidia), вызывающей тяжелое заболевание – пебрину у шелковичных червей, гусениц тутового шелкопряша Bombyx mori. Передачу возбудителя слабозараженными гусеницами шелкопряда трансфазово (гусеница – куколка – бабочка) и трансовариально (бабочка – яйцо, или грена) установил в 60-х годах XIX в. Пастер. Предложенный им метод отбора грены позволил избежать громадных потерь в шелководстве.

 

К оглавлению