Морфология рецепторных отделов сенсорных систем Рецепторная часть зрительного анализатора

Периферический (рецепторный) отдел зрительного анализатора заложен в сетчатке глазного яблока. Глазное яблоко, наряду со вспомогательным аппаратом (веки, ресницы, слезная железа и ее протоки, глазные мышцы, связки, сухожилия, жировая ткань, окружающая глазное яблоко), составляют орган зрения – глаз, расположенный в костной глазнице.

Глазное яблоко имеет почти круглую форму (что создает благоприятные условия для вращения в разных направлениях), его диаметр составляет около 2,5 см. Стенка глазного яблока, в свою очередь, включает три оболочки:

• наружную (фиброзную), образована плотной волокнистой соединительной тканью и представлена

• роговицей (покрывает центральный участок переднего отдела глаза, проницаема для световых лучей, характеризуется наибольшей преломляющей способностью по сравнению с другими линзами глазного яблока, выполняет опорную, защитную и светопреломляющую функции)

• склерой (основная часть фиброзной оболочки, выполняет опорную и защитную функции);

• среднюю (сосудистую), включает три части:

• собственно сосудистую оболочку, сзади и сбоку покрывает глазное яблоко, характеризуется наличием большого количества кровеносных сосудов и зерен светопоглощающего пигмента – липофусцина; выполняет трофическую функцию по отношению к склере и сетчатке, а также обеспечивает поглощение избытка световых лучей, попадающих на глазное дно

• ресничное тело, является продолжением собственно сосудистой оболочки в переднебоковом направлении, представляет собой утолщенную часть сосудистой оболочки, состоящую из гладкомышечных волокон, сокращение и расслабление которых приводит к изменению радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности. Данное явление, состоящее в изменении радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности и обеспечивающее подстраивание глаза под рассматривание близко или далеко расположенных от него предметов, называют аккомодацией

• радужку, самая передняя часть сосудистой оболочки, пигментирована, содержит гладкомышечные волокна двух типов – радиальные (дилятаторы зрачка) и цилиарные (сфинктеры зрачка). В центре радужки находится отверстие – зрачок (своеобразное "окошко" глаза). Основная функция радужки состоит в изменении диаметра зрачка, что важно для регулирования интенсивности и площади светового потока, попадающего на сетчатку. В частности, суженный зрачок устраняет т.н. сферическую аберрацию, обусловленную тем, что хрусталик, не являясь строго сферическим, преломляет в разных своих частях с разной силой. В результате этого суженный зрачок обеспечивает четкое видение предметов в условиях дневного освещения. При ослабленной же интенсивности освещения зрачок расширяется (для того, чтобы увеличить интенсивность светового потока, попадающего на сетчатку), но при этом световые лучи проходят и через центр (более выпуклый) и через периферию хрусталика (более плоская) и преломляются с разной силой, что приводит к нечеткости изображения на сетчатке. У здорового молодого человека диаметр зрачка может изменяться в пределах 1,8 до 7,5мм; в условиях нормального дневного освещения он составляет около 2,4мм

• внутреннюю (сетчатую или сетчатка), выстилает сосудистую оболочку лишь сзади и отчасти с боков, состоит из двух слоев:

• пигментного, слой эпителиальных клеток, содержащих липофусцин, прилежит к собственно сосудистой оболочке, выполняет трофическую функцию по отношению к нервному слою сетчатки, а также обеспечивает частичное светопоглощение попадающих на глазное дно лучей,

• нервного или зрительного, представлен фоторецепторами и нервными элементами сетчатки, является световоспринимающей частью глазного яблока, обладает также цветовой чувствительностью.

Рис. 1. Схема строения глазного яблока

1 – центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фото-рецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка - один биполяр - одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения

2 – слепое пятно (диск зрительного нерва). Место выхода зрительного нерва из сетчатки глазного яблока, в этой области отсутствуют фоторецепторы

3 – цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)

4 и 5 –передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.

Преломляющими средами глазного яблока являются:

• роговица (самая сильная линза глазного яблока, обеспечивает на 2/3 его преломляющую способность);

• передняя камера глаза

• хрусталик (основное значение состоит в способности к аккомодации (изменение радиуса кривизны хрусталика, а значит, и его преломляющей силы при рассматривании разноудаленных от глаз предметов), аккомодация глазного яблока достигается благодаря сокращению или расслаблению гладкой мускулатуры ресничного тела, которое приводит к изменению давления цинновых связок на капсулу хрусталика, и как следствие, изменению радиуса его кривизны)

• стекловидное тело

В сетчатке выделяют:

• пигментный слой, прилежит к собственно сосудистой оболочке глазного яблока, представляет собой один слой плоских эпителиальных клеток, содержащих светопоглащающий пигмент – липофусцин; являясь составной частью сетчатки, выполняет следующие функции:

• трофическая и защитная по отношению к наружным сегментам фоторецепторных клеток;

• поглощение части световых лучей, попадающих на сетчатку;

• участие в регуляции дифференцировки фоторецепторных клеток в эмбриогенезе;

• выработка ретиналя (составного компонента родопсина – светочувствительного пигмента палочек);

• фагоцитоз старых мембранных дисков фоторецепторов;

• является одним из компонентов гемато-офтальмического барьера;

• нервную часть, обеспечивает рецепцию световых сигналов и проведение информации о них в ц.н.с., является частью головного мозга, "вынесенной на периферию" (поскольку сетчатка закладывается в процессе эмбриогенеза как вырост переднего мозга).

Рис. 2. Упрощенная схема строения сетчатки

Нервная часть сетчатки включает следующие типы клеток:

• Фоторецепторы, являются собственно рецепторными элементами сетчатки, своими наружными сегментами, воспринимающими световые лучи, обращены к пигментному эпителию (т.е. в сторону, противоположную свету, вследствие чего глаз млекопитающих является инвертированным). Общее их количество в сетчатке человека – около 130млн. Существует две диаметрально противоположных точки зрения относительно их происхождения: одни исследователи считают их не нервными рецепторными клетками, а другие – рассматривают как видоизмененные нервные клетки (т.к. они не обновляются в постнатальном периоде, а происходит лишь обновление мембранных дисков (в палочках) или их компонентов (в колбочках)). Различают два типа фотрецепторов – палочки и колбочки, имеющие единый план строения. Так, в фоторецепторе выделяют тело (в котором находятся ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и другие органоиды клетки) и отходящие от него в противоположных направлениях отростки – периферический (направлен к пигментному эпителию) и центральный (вступает в синаптический контакт с биполярными нейронами). В периферическом отростке, в свою очередь, различают наружный сегмент (имеет вид палочки или колбочки, в нем параллельно друг другу уложены мембранные диски (в количестве 400-800 штук диаметром до 6мкм), в мембранах которых фиксированы зрительные пигменты белковой природы (родопсин в палочках и эритролаб, хлоролаб и йодопсин в разных типах колбочек), внутренний сегмент (в нем продолжается эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, заложенные в теле фоторецепторной клетки, а также имеется большое количество митохондрий, рибосом и включений) и находящийся между ними связующий отдел (суженный участок периферического отростка фоторецептора, содержащий микротрубочки). Собственно участком фоторецептора, поглощающим кванты света, является наружный сегмент его периферического отростка, где заложены мембранные диски, содержащие определенный зрительный пигмент.

• палочки, светочувствительные фоторецепторы, не обладают цветовой чувствительностью, обеспечивают т.н. скотопическое зрение (окружающие объекты видятся в серых тонах), залегают на периферии сетчатки, в своей совокупности обладают гораздо большей световой чувствительностью по сравнению с колбочками (в 100 раз большей), самые многочисленные фоторецепторы сетчатки (их численность составляет 110-125млн.)

• колбочки, цветочувствительные фоторецепторы, обеспечивают фотопическое зрение, активны в условиях нормальной интенсивности освещения, максимальная их плотность отмечается в области центральной ямки (до 140тыс. колбочек на 1мм²), тогда как на периферии сетчатки их очень мало (в связи с чем периферия сетчатки не воспринимает цвета), общее их количество в сетчатке человека составляет 5-7млн.

• Биполярные нейроны (обеспечивают передачу информации в пределах сетчатки от фоторецепторов на ганглиозные нейроны)

• Ганглиозные нейроны (самые крупные нейроны сетчатки, на которые конвергирует вся зрительная информация от фоторецепторов), их аксоны образуют единственный афферентный выход из сетчатки – зрительный нерв (IIп), направляющийся к основанию головного мозга

• Горизонтальные клетки (обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов фоторецепторов с биполярами, являясь возбуждающими нейронами, облегчают проведение возбуждения в сетчатке)

• Амакриновые клетки (обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов биполяров с ганглиозными клетками, являются тормозными нейронами)

В сетчатку проникают и эфферентные нервные волокна, которые могут

• образовывать синапы в месте контактов различных клеток сетчатки между собой и влиять на проведение информации в ее пределах (преимущественно на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами, а также биполярами и ганглиозными клетками),

• либо регулировать функциональное состояние ее элементов косвенно путем изменения уровня кровоснабжения сетчатки (в таком случае эфферентные нервные волокна, проникающие в сетчатку образуют синапы на гладкомышечных клетках сосудов)

Сетчатка представляет собой пример суживающейся сенсорной воронки, поскольку количество ганглиозных нейронов (1млн.250 тыс.), аксоны которых образуют единственный выход из сетчатки, в сотни раз меньше, чем количество фоторецепторных клеток (около 130млн.). Такая суживающаяся сенсорная воронка на уровне сетчатки глазного яблока ограничивает поступление избыточной зрительной информации в ц.н.с. В то же время в области центральной ямки сетчатки, где заложены только колбочки, имеются т.н. миниатюрные рецептивные поля, обеспечивающие передачу информации от каждой колбочки в конечном итоге на собственную ганглиозную клетку. Таким образом, информация, поступающая от центральной ямки сетчатки в головной мозг, не подвергается редукции в отличие от таковой, следующей от периферии сетчатки.

А Б

Рис. 3. Схема ультраструктурной организации фоторецептора (А) и схематическое изображение разных типов фоторецепторов (Б).

1 – светочувствительные мембранные диски (в их основе лежат двойные мембраны, в состав которых входят свето- или цветочувствительные пигменты (родопсин в палочках, йодопсин, хлоролаб и эритролаб в разных типах колбочек), количество дисков составляет 400-800, а их диаметр – около 6 мкм

2 – остатки микротрубочек видоизмененной реснички, формирующей перехват (связующий отдел) фоторецептора

3 – митохондрии

4 – мешочки аппарата Гольджи

5 – цистерны эндоплазматической сети

6 – свободные рибосомы

7 – ядро

8 – пузырьки с медиатором

Рис. III-3. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)

Рис.4. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)