Развитие периферической нервной системы

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована. Миелинизация проходит неравномерно. Так черепномозговые нервы миелинизируются в течение 3-4 мес., процесс заканчивается к 1 году 3 мес. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2-3 лет.

Вегетативная нервная система функционирует у ребенка с момента рождения. После рождения отмечается лишь образование отдельных узлов и мощных сплетений симпатической нервной системы.

Рассмотренные данные свидетельствуют о том, что уже на самых ранних стадиях эмбриогенеза развития нервной системы осуществляется по принципу системогенеза с развитием в первую очередь тех отделов, которые обеспечивают жизненно необходимые врожденные реакции, создающие первичную адаптацию ребенка после рождения (пищевые, дыхательные, выделительные защитные).

Изучение развивающегося мозга, особенно в первый год жизни, обнаруживает нечто сходное: появление новых форм реагирования сопровождается угасанием, редукцией первичных автоматизмов. Но при этом оба эти процесса должны быть сбалансированы. Преждевременное угасание первичных автоматизмов лишает функции прочного фундамента, так как при развитии мозга принцип преемственности обязателен. В то же время слишком поздняя редукция устоявшихся форм реагирования мешает образованию новых, более сложных реакций.

Сбалансированность процессов редукции и обновления наиболее выступает в двигательном развитии детей первого года жизни. Так, при рождении у ребенка имеются первичные позотонические автоматизмы, влияющие на мышечный тонус в зависимости от положения головы в пространстве. К концу второго - к началу третьего месяца жизни эти автоматизмы должны угасать, уступая место новым формам регуляции мышечного тонуса - способности ребенка удерживать голову. Если этого не происходит, данные автоматизмы следует рассматривать как аномальные, ибо они препятствуют удерживанию головы. Формируется патологическая связь: невозможность удерживать голову нарушает развитие зрительного восприятия и вестибулярного аппарата; из-за неразвитости вестибулярного аппарата не вырабатывается способность к распределению тонуса мышц, обеспечивающему акт сидения. И как итог - искажается вся схема двигательного развития.

Таким образом, наряду с гетерохронностью развития отдельных функциональных систем и их звеньев необходима и определенная синхронность их взаимодействия. Для каждого возрастного периода отдельные системы должны иметь определенную зрелость, иначе не произойдет нормального слияния систем в единый ансамбль.

Вегетативная нервная система

Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяющегося мира.

Главное различие между симпатической и парасимпатической системами заключается в том, что первая мобилизует организм для действия (катаболизм), а другая - восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм).

Основная функция симпатической системы - это мобилизация всего организма при чрезвычайных, экстремальных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная с расщепления гликогена в печени (образующаяся при этом глюкоза служит добавочным источником энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реакций, осуществляемых симпатической нервной системой, легко понять как механизм приспособления к «аварийным» ситуациям, выработанным в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических возможностей в непредвиденных ситуациях. Уменьшение кровотока около поверхности тела снижает вероятность обильного кровотечения при повреждении кожи, тогда как усиленная подача крови к глубже лежащим мышцам позволяет развить большее физическое усилие. Кеннон назвал весь этот комплекс изменений «реакцией борьбы и бегства». Его теоретические соображения о роли этой реакции явились существенным стимулом для развития психофизиологии и современных представлений об «общей активации» организма.

Следующее по важности различие - то, что симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как единое целое, тогда как парасимпатическая активация более кратковременна и носит локальный характер. Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (охватывает весь организм) и поддерживается относительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, локально и относительно кратковременно.

Эффекты симпатической и парасимпатической систем на органы и системы организма противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замедляет, она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство, но не все внутренние органы получают иннервацию от обеих систем.

Поскольку обе они работают согласованно, трудно бывает определить, связано ли данное изменение функции с активностью той или другой из них. Например, замедление ритма сердца может указывать и на усиленную активность парасимпатической системы, и на ослабление действия ее антагониста.

Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особенностями их структурной организации. В соматической нервной системе каждый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток – аксон, проводящий нервные импульсы к органу-мишени. В произвольной мускулатуре такой аксон образует синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна. Соматическая нервная система, таким образом, имеет «однонейронный путь». В вегетативной же системе путь к органу-исполнителю двухнейронный. Место соединения между этими двумя нейронами находится в вегетативном ганглии.

Симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга - из грудного и поясничного отделов, поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной. Ее аксоны сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нейронами существуют большие возможности для электрических «переключений», и импульс, пришедший из любого участка симпатической системы, может вызвать активацию всей этой системы. Парасимпатические волокна образуют синапсы недалеко от иннервируемого органа, они выходят из спинного мозга выше или ниже места выхода симпатических волокон - из черепного и кресцового отделов. В связи с этим парасимпатическую нервную систему еще называют краниосакральной. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы оказываются более специфическими. Кроме этого симпатическая нервная система иннервирует надпочечники, которые при стимуляции выделяют адреналин и норадреналин. Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие.

Для распада этого гормона требуется некоторое время, поэтому для прекращения активности симпатической системы также требуется некоторое время. Для парасимпатической системы существует другой медиатор - ацетилхолин. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется холинэстеразой, в связи с этим парасимпатические эффекты четко ограничены не только в пространстве, но и во времени. Важным исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирующие потовые железы - они активируются ацетилхолином. Таким образом, различия между катаболическим действием симпатической системы и анаболическим действием парасимпатической системы обусловлены особенностями их анатомического строения.

Нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют иерархическую структуру. Первым уровнем этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы, средним уровнем являются нервные центры ствола мозга, высшим уровнем - кора больших полушарий. Она обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом.

Установлено, что в продолговатом мозге расположены центры, тормозящие деятельность сердца, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывающие выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, возбуждающие сокращение желудка и тонкого кишечника. Здесь же, в ретикулярной формации находится сосудодвигательный центр, координирующий и интегрирующий деятельность нейронов симпатического отдела нервной системы, расположенных в тораколюмбальных сегментах спинного мозга и посылающих на периферию сосудосуживающие импульсы.

Характерной особенностью сосудодвигательного центра продолговатого мозга и нейронов блуждающего нерва, тормозящих сердечную деятельность, является то, что они находятся постоянно в состоянии автоматической активности (тонуса), в результате чего артерии и артериолы всегда несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

При участии нейронов ядер блуждающих нервов осуществляется различные рефлексы на сердце, в том числе рефлекс Гольца, глазосердечный (рефлекс Ашнера), дыхательно-сосудистый и др.

Многие рефлекторные реакции сердца осуществляются сопряженно с изменениями сосудистого тонуса. Это обусловлено связями, существующими между нейронами, регулирующими деятельность сердца и сосудистый тонус.

Импульсы к спинномозговым нейронам симпатической системы, иннервирующим сосуды, передаются от сосудовигательного центра по ретикулоспинальным путям. Сосудорасширяющие рефлексы сосудодвигательного центра имеют, как правило, регионарный характер, сосудосуживающие - охватывают обширные области тела.

В отличие от дыхательного центра, центры регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса, хотя и находятся под влиянием коры полушарий мозга, обычно не могут быть произвольно возбуждены или заторможены (для этого требуется специальная тренировка).

Рефлекторные центры продолговатого мозга, регулирующие деятельность пищеварительных органов, осуществляют свое влияние через парасимпатические нервные волокна, приходящие к слюнным железам в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а к желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику, желчному пузырю и желчным протокам - в составе блуждающего нерва.

В среднем мозге, в передних буграх четверохолмия, находятся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.

Деятельность вегетативных центров, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге, в свою очередь регулируется высшими вегетативными центрами гипоталамуса.

Особенность ответных реакций, возникающих при раздражении разных участков гипоталамуса, заключается в том, что в них участвуют многие органы тела. Эти реакции являются комплексными и интегрированными. Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, в том числе поведенческих, реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях. Точечное раздражение его вентромедиального ядра вызывает у кошки резко выраженный агрессивный эффект - так называемую реакцию мнимой ярости.

Деятельность гипоталамуса в свою очередь контролируется высшими отделами ЦНС - подкорковыми ядрами, мозжечком и корой больших полушарий, с которыми гипоталамус связан как прямыми нервными путями, так и путями, проходящими в составе ретикулярной формации мозгового ствола.

Оказывая активирующее и тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Поэтому симпатический отдел может рассматриваться в функциональном единстве с ретикулярной формацией.

Экспериментально показано, что введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на большие полушария.

На вегетативную нервную систему существенное влияние оказывает мозжечок. При его удалении возникает угнетение моторной, в частности периодической, деятельности пищварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника.

Как известно, подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных, безусловно-рефлекторных реакций организма, которые включают и вегетативные компоненты. Вегетативные реакции могут формироваться при возбуждении подкорковых ядер вследствие того, что последние имеют прямые связи с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом.

Важную роль в регуляции деятельности внутренних органов имеют нервные образования, которые входят в состав лимбической системы, или висцерального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра.

Лимбическая система участвует в формировании эмоций и таких поведенческих реакций, в осуществлении которых имеет место ярко выраженный вегетативный компонент. Влияние висцерального мозга на функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, осуществляется через гипоталамус.

Высшим уровнем регуляции вегетативной нервной системы является кора полушарий мозга. Впервые В.Я. Данилевским в 1874 г. было установлено, что раздражение некоторых участков коры больших полушарий у собак вызывает изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса. Впоследствии В.М. Бехтерев, Н.А. Миславский, другие физиологи и нейрохирурги наблюдали изменения многих вегетативных функций при раздражении разных участков коры больших полушарий.

Школа И.П. Павлова рассматривает нейроны коры больших полушарий, участвующих в регуляции функций внутренних органов, как корковое представительство интероцептивного анализатора. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют лобные доли коры больших полушарий. Раздражение этих долей вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности. Поэтому считается, что в передних отделах коры больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервной системы.

В коре больших полушарий существуют зоны, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны расположены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поясной извилине, верхней височной извилине и околозатылочной области. По нисходящим путям, идущим от этих зон коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее - к гипоталамусу и гипофизу. Имеются также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины к гипоталамусу. С помощью этих путей кора оказывает регулирующее влияние на нижележащие уровни вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и непроизвольной (гладкой) мускулатуры без активного участия нашего сознания. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Недавние эксперименты с созданием обратной связи и изучение практики восточных мистиков с их древней религиозной традицией тренировки тела позволяют предполагать, что и так называемую «непроизвольную» мускулатуру можно поставить под контроль воли.

Влияние коры головного мозга на многие внутренние органы доказано в опытах с воздействием на человека гипнотического внушения. Например, показано, что внушением можно вызвать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов, усиление отделения мочи почками, выделение пота, изменение интенсивности обмена веществ.

Известны случаи, когда влияние коры полушарий мозга проявлялось настолько резко, что человек мог произвольно вызывать увеличение частоты сердечных сокращений, поднятие волос и появление «гусиной» кожи, обычно наблюдаемой в результате охлаждения тела, а также изменять ширину зрачков, зависящую от тонуса гладких мышц радужки глаза.

Однако, если бы протекание внутренних функций требовало нашего повседневного контроля, у нас почти не оставалось бы времени на что-либо иное, кроме непрерывных забот о поддержании жизнедеятельности собственного организма. Специализация и автоматический режим работы вегетативной нервной системы создали возможность для дальнейшей эволюции мозговых механизмов, обеспечивающих высшие психические функции.