Локальная регуляция кровоснабжения

Локальная регуляция, по мнению В. М. Хаютина (1964), должна быть особой системой автоматического контроля — системой согласования затрат и поступления энергетического и строительного материала. Автор считает такую систему «следящей», которая, как

Рис. 34. Схема регулирования рабочей гиперемии и рефлексов с тканевых рецепторов, компенсирующих влияние местного «возмущения» рабочей гиперемии (по В. М. Хаютину,1964)

стабилизирующая система, поддерживает регулируемую величину на заданном уровне. Значение регулируемой величины в этом случае определяется управляющим сигналом. Как видно на рис. 34, под влиянием продуктов метаболизма артериолы расширяются и прекапиллярные сфинктеры расслабляются, артериальное давление раскрывает капилляры. При этом увеличение поверхности диффузии способствует в результате обмена газом и питательных веществ уменьшению концентрации продуктов метаболизма, оказывающих сосудорасширяющее действие. Таким образом, осуществляется локальная обратная связь в данном участке системы органов кровообращения. Когда клетки органа возбуждены, образование сосудорасширяющих продуктов метаболизма продолжается. В этих условиях задача локального химического контура регулирования состоит в приведении просвета артериол в соответствие с уровнем обмена веществ, в обеспечении дополнительного притока кислорода и питательных веществ, необходимых для поддержания высокой активности данных клеток.

В условиях целого организма регулирование кровоснабжения не может быть ограничено пределами деятельного органа. Местный химический контур оказывается недостаточным и появляется второй, рефлекторный контур: выделение метаболитов —> раздражение тканевых рецепторов -> возбуждение вазомоторного центра —> компенсаторное сокращение.

Рефлексы с тканевых рецепторов представляют собой систему управления «по возмущению». Воздействие регулятора—вазомоторного центра направлено не на ликвидацию уже совершившегося изменения общего периферического сопротивления, а на то, чтобы предупредить такое изменение. Системой управления "по возмущению" достигается решение двух задач. Первая заключается в том, что организм с помощью системы рефлексов с тканевых рецепторов получает возможность распределять кровь, направляя ее из относительно покоящихся органов в более активные. Вторая задача сводится к компенсации эффекта прямого действия на просвет сосудов гуморальных механизмов, которые для всей системы кровообращения являются "возмущениями".

Сосудорасширяющий эффект действия продуктов тканевого метаболизма в организме сосуществует с обратным вазоконстрикторным (сосудосужающим) действием тканевых рецепторов.

Сосудосуживающий эффект, начинающийся возбуждением тканевых рецепторов, компенсирует сосудорасширяющее действие продуктов метаболизма и тем самым поддерживает величину общего сопротивления сосудов, характерного для данного состояния активности организма (В. М. Хаютин, 1964, 1967).

Значение стабилизации общего сопротивления определяется тем, что величина кровотока зависит не только от сопротивления артериол данной области, но и от уровня системного артериального давления. Артериальное же давление зависит от суммарного сопротивления сосудов всего тела.

Таким образом, в организме существует важная система компенсаторных рефлексов, обеспечивающих относительную инвариантность общего периферического сопротивления, т. е. его независимость от «внутренних возмущений» местных изменений просвета сосудов. Без рефлекторного управления «по возмущению» система кровообращения была бы неустойчивой, так как все местные контуры не были бы связаны в единое целое, и каждое местное расширение сосудов приводило бы к падению артериального давления.