Ответы на вопросы к экзамену (Дроздов В.В.) / 14. Основные экологические факторы, определяющие первичную биологическую продукцию

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ — продукция автотрофных организмов, в основном зелёных растений, а также хемосинтезирующих бактерий.
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Наземные сообщества неэффективно используют солнечную радиацию.— Продуктивность иногда лимитируется недостатком ФАР.— Решающую роль часто играет недостаток воды.— Температура бывает слишком низкой для быстрого образования сухого вещества.— Взаимодействие температуры и осадков.— Продуктивность и структура полога.— ЧПП возрастает с увеличением вегетационного периода.— ЧПП бывает низкой из-за недостатка необходимого минерального ресурса.

Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли — ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции на суше. В то же время на скорость фотосинтеза большое влияние оказывает температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СОг. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности на суше. С другой стороны, качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура— сильно изменчивые факторы, способные лимитировать первичную продукцию. Рассмотрим каждый из них подробнее.
В зависимости от местности на каждый .квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в биомассу (т. е. если бы к. п. д. фотосинтеза составлял 100%), растительного материала создавалось бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнечной энергии растениям недоступна. В частности, по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового свега пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продукция будет гораздо ниже возможного максимума (см. также гл. 3). На рис. 17.7 в логарифмической шкале -представлена чистая эффективность фотосинтеза (процент перехода падающей фотосинтетически активной радиации, ФАР, в чистую первичную продукцию надземных частей растений). Эти данные получены в рамках МБП в США для семи хвойных, семи листопадных лесов и восьми сообществ пустыни. Наиболее высокая эффективность отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только I—3%. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5—I % ФАР, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность,— лишь 0,01—0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях — 3—10% (табл. 17.2).