Источники углерода. Углерод составляет 50 % сухой массы клетки. Высокой питательной ценностью характеризуются различные сахара, глицерин, маннит, органические кислоты.Углеродное соединение сначала расщепляется до низкомолекулярных веществ, которые затем вовлекаются в биосинтетические процессы. Во время процесса расщепления из химических соединений извлекается энергия, которая используется в форме АТФ. Многие виды бактерий при изменении условий внешней среды переключаются с одного типа питания на другой. Их называют миксотрофами.

Круговорот углерода. В круговороте углерода различают два процесса, связанных с выделением и поглощением кислорода: 1) фиксация СО2 в процессе кислородного фотосинтеза и 2) использование кислорода в дыании,горении.

Потребление СО2 совершается цианобактериями, водорослями,высшими растениями. При фотосинтезе образуются органические соединения. Основная масса углерода отлагается в растениях в форме сахаров (глюкоза, фруктоза, крахмал и др.) Таким образом окисленная форма углерода (СО2) переходит в восстановленную (в этой форме углерод находится в органических веществах) , а восстановленный кислород (Н2О) при этом, окисляется до молекулярного (О2).

Органические соединения использует человек и животные для питания, а после их гибели органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты происходит при минерализации органических остатков почвенными бактериями и грибами. Главными субстратами минерализации являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в процессе биологического окисления (брожение, дыхание) приводит к высвобождению углекислоты. В природе существует много типов брожений, вызывающихся определенными видами микробов.

Аэробное брожение клетчатки происходит под влиянием бактерий рода Cytophaga, Celvibrio Уксуснокислое брожение —процесс окисления углеводов и этилового спирта в аэробных условиях с участием кислорода до уксусной кислоты . Осуществляют этот тип брожения бактерии семейства

Gluconobacter, а также уксусный гриб Mycoderma aceti.

При спиртовом брожении разлагаются сахара с образованием этилового спирта и углекислоты. Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи

Маслянокислое брожение -одновременно с углеводами разлагаются жиры и белки, при этом вначале образуются промежуточные продукты, затем масляная кислота и побочные продукты — ацетон, бутиловый спирт, углекислота, водород. Основные из них представители рода клостридий: Cl. pasteurianum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum.

Дополнительный цикл круговорота углерода обусловлен анаэробными почвенными микроорганизмами. Одни из них (метанобактерии) в условиях влажных почв восстанавливают СО2 в метан (СН4). Другие, наоборот, окисляют метан в углекислоту. Он обеспечивает перевод окисленной формы углерода.

Таким образом, циклические превращения углерода и кислорода тесно связаны между собой посредством кислородного фотосинтеза, с одной стороны, и аэробного дыхания – с другой.

42. Роль микроорганизмов в глобальных циклах элементов: круговорот азота. Группы микроорганизмов, участвующих в круговороте.

Источники азота. Азот необходим для синтеза нуклеиновых кислот, белков, полимеров клеточной стенки. В качестве источника используют минеральные и органические соединения и в зависимости от этого делятся на две группы: аминоавтотрофы и аминогетеротрофы.

Аминоавтотрофные организмы используют ионы аммония NH4+. (NH4)2SО4, NH4Сl, которые по мере потребления подкисляют среду, что не способствует нормальному развитию клеток. Реже используют нитраты, так как находящийся в них азот, должен быть предварительно восстановлен до аммиака. Нитриты для большинства микроорганизмов ядовиты. Они используются специфическими

группами и в том случае, когда концентрация очень мала. Меньше всего доступен атмосферный азот

N2.

Аминогетеротрофные микроорганизмы строят белки из готовых аминокислот. Для этого они используют сложные белковые субстраты, пептоны или отдельные аминокислоты. Потребностью в готовых аминокислотах обладают главным образом патогенные микробы, а также молочнокислые бактерии. Если в питательной среде недостает хотя бы одной аминокислоты, то микроорганизм переходит на аминоавтотрофный способ существования и создает недостающую аминокислоту. Если источником азота служат белки, пептоны или аминокислоты, то источники углерода не нужны, так как эти субстраты используются одновременно и как источники углерода. Но при использовании минеральных источников азота присутствие углеродного сырья необходимо.

Круговорот азота включает 4 стадии: фиксацию азота, аммонификацию, нитрификацию и денитрификацию.

Процесс фиксации азота осуществляется симбиотическими– бактериями рода Rhizobium.

Свободноживущие – цианобактерии (Anabaena и Nostoc), Azotobacter, Beijerinckia, Bacillus polymyxa, Clostridium и другие.

В процессе аммонификации происходит гидролиз белков, нуклеиновых кислот с освобождением аминокислот и азотистых оснований, которые расщепляются в результате дыхания и брожения. Аммонификация осуществляется как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Разрушение белка в анаэробных условиях с образованием аминов характерно для бактерий рода Clostridium. В присутствии воздуха амины окисляются; другими бактериями с выделением аммиака.

Микроорганизмы, способные к аммонификации, относятся к группе гетеротрофов. Эта группа представлена грамположительными споровыми палочками (В. subtilis, В. Megatherium, Clostridium) и

бесспоровыми формами (Pseudomonas, Micrococcus, Arthrobacter, Mycobacterium, Proteus и др.)

Нитрификация – превращение аммиака в нитрат – осуществляется в природе бактериями семейства Nitrobacteraceae. Они, как правило, развиваются вместе с бактериями, которые исходный субстрат – аммиак. Нитрификация происходит в два этапа: 1) аммиак окисляется до нитрита 2) нитрит окисляется до нитрата. Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны.

Денитрификация – процесс восстановления нитратов. Происходит в анаэробных условиях, нитрат используется в качестве конечного акцептора электронов, осуществляется процесс нитратного дыхания. Некоторые бактерии (Escherichia coil) способны восстанавливать нитрат только до уровня нитрита, другие (Pseudomonas denitrificans) – до газообразного азота. Этот процесс широко распространен среди бактерий и обнаружен у представителей более 70 родов. В наибольшей степени

– у бактерий из родов Bacillus и Pseudomonas. Все денитрифицирующие бактерии – факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствие O 2, поэтому, вероятно, их приспособление к анаэробным условиям – вторичного происхождения.

43. Вертикальное распределение бактерий в водоемах. Колонка Виноградского.

Для изучения разнообразия микроорганизмов используют выделенные чистые культуры (получают достоверные сведения о свойствах микроорганизмов и способах их взаимодействия). В естественных условиях чистые культуры встречаются редко, поэтому на первом этапе их выделения получают накопительные культуры. Основная задача сводится к созданию оптимальных условий для роста вида или группы микроорганизмов по сравнению с другими.

Для получения накопительной культуры и последующего выделения фотоавтотрофных, хемолитотрофных и хемогетеротрофных микроорганизмов удобно использование колонки Виноградского.

Это также модель, позволяющая представить расположение в водоеме разных групп микроорганизмов, прежде всего связанных с метаболизмом углерода и серы.

Важная закономерность, которую можно выявить, наблюдая за развитием колонки Виноградского, – возникновение вертикального градиента окислительно-восстановительных условий (от анаэробных в нижней части колонки к аэробным – в верхней) и создание экологических ниш для развития разных групп бактерий.

В в первые дни в колонке в толще ила начинается анаэробное разложение органического вещества группой микроорганизмов-гидролитиков и первичных анаэробов (бродильщиков). Продукты брожения (Н2,органические кислоты, спирты) используются вторичными анаэробами, в том числе сульфатредуцирующими бактериями. Продукты метаболизма последних (сульфид и СО2) служат субстратами для роста фототрофных аноксигенных (пурпурных и зеленых) и хемолитотрофных (тионовых, бесцветных серных) бактерий.

Аноксигенные фототрофные бактерии (фотосинтез без выделения О2) развиваются в анаэробной зоне осадка и воды, образуя окрашенные слои или пятна на обращенной к свету стороне колонки.

Вверхней части колонки появляются цианобактерии и водоросли, выделяющие на свету О2. Тионовые и нитчатые бесцветные серные бактерии могут развиваться в условиях одновременного присутствия сероводорода, диффундирующего снизу, и О2, поступающего сверху.

Вразные периоды времени в различных зонах колонки создаются условия для развития многочисленных групп микроорганизмов, входящих в состав экосистемы водоема (рис. 1). Полнота их учета зависит от времени инкубации колонки и тщательности наблюдений.

ВОДНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ МОГУТ ТАКЖЕ БЫТЬ РАЗДЕЛЕНЫ НА КАТЕГОРИИ

•Нейстон – микроорганизмы, ассоциированные на пленке поверхностного натяжения;

•Планктон – основные организма водной толщи;

•Гаптобентос – микроорганизмы, прикрепляющиеся к плавающим частичкам и водным растениям;

•Перифитон – микроорганизмы, обрастающие различные водные предметы;

•Бентос – микроорганизмы, обитающие непосредственны в донных осадках.

44. Микроорганизмы аэробной, микроаэрофильной и анаэробной зон водоемов.

Микроорганизмы аэробной зоны

Поверхностная пленка воды. Она характеризуется обилием питательных веществ, преимущественно липидов, которые вследствие высокого поверхностного натяжения накапливаются здесь из водной массы и воздуха. Пленка представляет собой аналог твердого субстрата, к которому прикрепляются в массовом количестве микроорганизмы, такие как Caulobacter, Hiphomicrobium и др.

Зимой местообитанием является граница фаз – льда и воды. Нижняя поверхность льда, соприкасающаяся с водой имеет губчатую структуру. Она собирает биогенные факторы из водной массы, сюда поступают и концентрируются газы, нередко проникает свет, здесь образуется теплая вода. Все эти факторы способствуют относительно густому по сравнению с водой заселению данной экологической зоны микроорганизмами, включая, первичных продуцентов.

Важная из экологических зон – это пленка на поверхности донных осадков, где происходит массовое развитие фототрофных сообществ и образуются органические вещества в результате фотосинтеза. Конечные продукты фотосинтеза обычно имеют большую молекулярную массу-углеводы, пептиды, целлюлоза, растворимые и летучие вещества - прямые субстраты для роста микроорганизмов, а также ряд веществ ингибиторов или стимуляторов роста. Кроме продуктов отмирающей биомассы, заметную роль в трофических связях водоема играют низкомолекулярные внеклеточные продукты метаболизма водорослей и цианобактерий. Среди них заметную роль в развитии микрофлоры рассеяния играет гликолевая кислота.

Микроорганизмы микроаэрофильной зоны

Для зоны характерно одновременное присутствие О2 и ряда восстановленных продуктов, поступающих сюда снизу, где они образуются в результате анаэробного брожения и редукции минеральных соединений серы, азота, железа и марганца. Это создает благоприятные условия для микроорганизмов, участвующих в окислении перечисленных веществ. Пространственно микроаэрофильная зона занимает слой воды мощностью не более 2-3 м, но благодаря тому, что восстановленные соединения поступают снизу, а кислород – сверху, здесь создается резкий градиент активности электронов (редокс-потенциал),а в случае совпадения данной зоны с термоклином (слой воды отличающийся по температуре с верхним и нижним слоем), еще и температуры. Это приводит к тому, развитие отдельных групп бактерий происходит в тонко стратифицированных слоях воды с наиболее оптимальным для каждого вида внешних условиями.

Микрофлора поверхностного слоя ила, где хотя бы временно существуют микроаэрофильные условия, присутствуют формы, способные к скользящему движению или прикреплению к субстрату. К их числу относятся многие цианобактерии, зеленые фототрофные нитчатые бактерии, флексибактерии, нитчатые серные бактерии.

Микроорганизмы анаэробной зоны

Образование анаэробной зоны тесно связано с составом и количеством растворенных солей. Как правило, при наличие в воде сульфатов анаэробиоз(жизнь в бескислородной среде) поддерживается за счет образования сероводорода в процессе их редукции. Кроме факультативно анаэробных бактерий, здесь могут, находится также специфические группы облигатно-факультативных микроорганизмов: метаногенных, сульфатредуцирующих, бродильных микроорганизмов. Если свет проникает до верхней сероводородной границы то возникают экологические ниши, наиболее благоприятные для развития фототрофных бактерий.

Интенсивность анаэробных процессов в водной массе на порядок ниже по сравнению с иловыми отложениями. В круговороте веществ в водоеме активно участвуют лишь те органические и минеральные вещества, которые находятся в самых поверхностных слоях донных отложений. Иловые отложения олиготрофных водоемов характеризуются малым содержанием органических веществ и высоким окислительно-восстановительным потенциалом. В некоторых водоемах здесь