131. Функциональные особенности сердечной мышцы: особенности сократимости и метаболизма. Рефрактерная фаза миокарда и сопряжение возбуждения с сокращением.

Сократимость сердечной мышцы также существенно отличается от сократимости скелетной мышцы.

Во-первых, сердечная мышца в отличие от скелетной подчиняется закону «все или ничего»: сердечная мышца либо не отвечает на раздражение, если оно ниже порогового, либо отвечает максимальным сокращением, если раздражитель достигает пороговой или сверхпороговой силы. Увеличение силы раздражения выше пороговой не ведет к увеличению силы сокращения, как при действии на скелетную мышцу. Это объясняется тем, что скелетная мышца проводит возбуждение изолированно по отдельным мышечным во-локнам, на соседние волокна возбуждение не переходит. У сердечной мышцы возбуждение, возникнув в одном месте, распространяется диффузно по всем кардиомиоцитам, и все они вовлекаются в сокращение.

Во-вторых, у сердечной мышцы более длительный период одиночного сокращения: он примерно соответствует длительности ПД (у предсердий — около 100 мс, у желудочков — 300—400 мс). При увеличении частоты сердечных сокращений продолжительность одного сокращения укорачивается. Если частота сердечных сокращений становится меньше, систола желудочков и предсердий удлиняется.

В-третьих, сердечная мышца в отличие от скелетной не может сокращаться тетанически.

Рефрактерная фаза миокарда и экстрасистола

Потенциал действия миокарда желудочков длится около 0,3 с (более чем в 100 раз дольше, чем ПД скелетной мышцы). Во время ПД мембрана клетки становится невосприимчивой к действию других раздражителей, т. е. рефрактерной. Соотношения между фазами ПД миокарда и величиной его возбудимости показаны на рис. 7.4. Различают период абсолютны рефрактерности (продолжается 0,27 с, т. е. несколько короче длительности ПД; период относительны рефрактерности, во время которого сердечная мышца может ответить сокращением лишь на очень сильные раздражения (продолжается 0,03 с), и короткий период супернормальной возбудимости, когда сердечная мышца может отвечать сокращением на подпороговые раздражения.

Сокращение (систола) миокарда продолжается около 0,3 с, что по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на другие раздражители. Наличие длительной рефрактерной фазы препятствует развитию непрерывного укорочения (тетануса) сердечной мышцы, что привело бы к невозможности осуществления сердцем нагнетательной функции.

Раздражение, нанесенное на миокард в период расслабления (диастолы), когда его возбудимость частично или полностью восстановлена, вызывает внеочередное сокращение сердца — экстрасистолу. Наличие или отсутствие экстрасистол, а также их характер определяется при регистрации электрокардиограммы

132. Функциональные особенности сердечной мышцы: особенности возбуждения и возбудимости. Кривые потенциала действия и Ферворна миокарда желудочков.

Клетки атипической мышечной ткани (миоциты), составляющие проводящую систему сердца, функционально неоднородны. Из всей массы СА- узла только несколько клеток, называемых истинными пейсмекерами (Р-клетки), обладают способностью к спонтанной генерации потенциала действия. Остальные клетки относятся к потенциальным (латентным) водителям ритма. Они, как и рабочие кардиомиоциты, разряжаются в результате пришедшего к ним возбуждения.Атипические мышечные клетки имеют ряд существенных функциональных особенностей, отличающих их от клеток сократительного миокарда: 1) Они имеют низкий уровень мембранного потенциала - около 50-70мВ. 2) Форма потенциала действия ближе к пикообразному потенциалу. 3) Амплитуда потенциала действия очень низкая - до 100мВ. 4) Наблюдается самопроизвольное (спонтанное) изменение мембранного потенциала за счет высокой проницаемости для ионов натрия.

Ионный механизм возникновения пейсмекерного потенциала выглядит следующим образом: 1) В состоянии "покоя" клетка пропускает ионы натрия. 2) В период деполяризации, когда уровеньпотенциала уменьшится по сравнению с исходным на 2мВ,| наступает резкое увеличение проницаемости сначала для Nа+, а позже для Са2+. 3) Во время фазы реполяризации клеточная МДД мембрана становится более проницаемой для ионов К+. Важным является то, что калиевые каналы очень быстро инактивируются и во время их инактивации вновь активируются быстрые натриевые каналы.

В результате на мембране развивается так называемая медленная диастолическая деполяризация (МДД) - спонтанное (автоматическое) снижение уровня мембранного потенциала до критического уровня деполяризации, в результате чего происходит генерация спонтанного потенциала действия. В норме это характерно только для Р-клеток, составляющих основу синоатриального узла.

Электрическая активность типичных миокардиоцитовМиокардиоциты имеют ряд противоположных особенностей: 1)Они имеют высокий уровень мембранного потенциала - до -80-90мВ. Он обусловлен главным образом градиентом ионов калия и выходом ионов калия из клетки. 2)Форма потенциала действия имеет характерную платообразную форму. 3)Общая амплитуда потенциала действия дости­гает - 120мВ. 4)Рабочие клетки миокарда в отличие от водителей ритма в состоянии покоя характеризуются чрезвычайно низкой прони­цаемостью для Na+ и Ca2+.

Рассмотрим механизм возникновения потенциала действия кардиомиоцита желудочков. Миокардиоцит возбуждается в ответ на бегущий от пейсмекера СА- узла ПД, и генерирует собственный ПД. Его длительность достаточно большая -у миокардиоцитов желудочка -330мс.

На кривой ПД миокардиоцита принято выделять пять фаз: 0,1,2, 3,4.

Нулевая фаза - фаза быстрой деполяризации. Мембранный потенциал быстро достигает нуля, а затем +30 мВ. Первая фаза – фаза быстрой начальной реполяризации. Вторая фаза плато, когда мембранный потенциал в течение некоторого времени остается постоянным. Третья фаза - конечной реполяризации. Четвертая фаза - это так называемый диастолический потенциал, который наблюдается в период покоя клетки между двумя систолами.

В период быстрой деполяризации (0 фаза) вначале открываются быстрые натриевые каналы. За счет вхождения ионов Nа+ мембранный потенциал быстро достигает -40 мВ. В этот момент "классические" натриевые каналы инактивируются. Их инактивация сохраняется на протяжении почти всего потенциала действия. В исходное состояние они приходят лишь когда во время реполяризации мембранный потенциал достигнет -70 мВ. Это важно помнить, так как именно с этими процессами связано изменение возбудимости кардиомиоцита при возбуждении.

После того, как произошла инактивация быстрых натриевых каналов, открываются медленные натрий-кальциевые каналы, по которым в миокардиоцит входят ионы натрия и кальция. Мембранный потенциал достигает пика - +30 мВ. Но медленные натрий-кальциевые каналы не в состоянии сразу закрыться, поэтому они остаются открытыми на протяжении не только 0, но и 1 и 2 фаз потенциала действия.

Быстрая реполяризация (1 фаза) обусловлена как выходом ионов калия, так и входом ионов хлора. Затем в период "плато" (2 фаза) продолжается вход в клетку ионов натрия и кальция по медленным натрий-кальциевым каналам. Одновременно в этот период остаются открытыми и калиевые каналы. Число входящих зарядов с ионами кальция и натрия в этот период равно числу зарядов, выходящих с ионами калия. Мембранный потенциал как бы застывает на месте. В фазу конечной реполяризации (3 фаза) кальций-натриевые каналы начинают инактивироваться, а поток калия через мембрану усиливается. Во время последней фазы (4 фаза) - диастолического потенциала калиевые каналы постепенно инактивируются, и поток калия из клетки прекращается.

Особенности возбудимости кардиомиоцитов Так как на протяжении всего потенциала действия быстрые натриевые каналы инактивированы, кардиомиоцит остается невозбудимым длительное время. У него наблюдается абсолютная рефрактерная фаза. Она длится около 270 мс.

После этого наступает фаза относительной рефрактерности (30 мс).

Ее сменяет фаза супернормальной возбудимости (экзальтация). Наличие длительной абсолютной рефрактерной фазы чрезвычайно важно, благодаря ей миокардиоцит не способен к тетаническому сокращению, так как к моменту восстановления возбудимости миокардиоцит заканчивает процесс сокращения.