физиология растений шпаргалка

При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качественный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза. Так, показано, что при помещении корней кукурузы в анаэробные условия синтез белков тормозится, однако образуется 20 полипептидов. Большинство этих анаэробных белков является ферментами брожения и гликолиза. Предполагается, что сигналом для образования этих белков является кальций, концентрация которого возрастает уже через несколько минут после начала гипоксии. Это может служить сигналом для образования мРНК, на которой транслируются такие ферменты как алкогольдегидрогеназа и сахарозосинтаза, которая катализирует превращения сахарозы. Также индуцируется синтез белков-ферментов гликолиза, спиртового брожения, азотного обмена (нитратредуктаза, нитритредуктаза), супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза. Три последних фермента входят в антиоксидантную систему (АОС) и обеспечивают защиту от супероксидных радикалов и других АФК, образование которых при дефиците кислорода возрастает. У устойчивых растений увеличение синтеза белковферментов происходит в большей степени. Кроме того, у них в меньшей степени снижается синтез белка, что связано с накоплением таких протекторных соединений как полиамины, которые ингибируют активность протеаз.

Синтезируются ферменты, связанные с лизисом клеточных стенок и образованием аэренхимы. Важное значение имеет появление фермента синтеза этилена аминоциклопропанкарбосинтазы (АЦК-синтаза). Этилен активирует синтез анаэробных белков-ферментов, под действием которых могут разрушаться клетки коры корня, что облегчает диффузию кислорода. Этилен влияет на рост стеблей, стимулирует образование придаточных корней. Многие эффекты этилена связаны с ауксинами, которые при затоплении участвуют в поддержании транспортных процессов, регуляции формирования аэренхимы, придаточных корней. Недостаток 02 приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. Изменения в гормональном балансе зависят от уровня дефицита кислорода, продолжительности действия стресс-фактора, устойчивости культуры, органа. Изменение гормонов при затоплении имеет фазный характер, что соответствует представлениям о течении стресс-реакции (Е.Ю. Бахтенко). В первый период изменения гормонов характеризуются резким и значительным отклонением от нормы к минимуму или максимуму с последующим менее резким возвращением к показателям контроля. В дальнейшем (2-я фаза) изменения гормонов носят плавный характер. Таким образом, у растений, произрастающих в условиях переувлажнения, устойчивость к гипо- и аноксии достигается комплексом приспособлений, которые обеспечивают транспорт кислорода в корни, а также необходимые метаболические перестройки. Большинство культурных растений требовательны к аэрации почвы, поэтому неустойчивы к затоплению и могут произрастать на переувлажненных и заболоченных почвах только после отвода поверхностных вод (мелиорация) или снижении уровня грунтовых вод. Устойчивость зерновых культур к избытку воды в почве можно повысить с помощью обработок растений синтетическими цитокининами (6- БАП), АБК (А.В. Платонов), хлорхолинхлоридом (ССС), никотиновой кислотой или сульфатом марганца. Благоприятным является внесение при затоплении нитратов. Наиболее эффективным является подбор более устойчивых к затоплению видов и сортов сельскохозяйственных растений. Сделаны попытки повышения устойчивости путем получения трансгенных растений. В качестве доноров генов устойчивости используют как растения, способные расти в анаэробной среде (аир), так и бактерии.

18.Физиологические фун-ции корневой сис-мы. Воздейств.корней на почву.Усвоен.труднодоступн. мин. эл-ов из почвы.

Основной источник влаги для растений — вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды.

Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки

сболее низким водным потенциалом в клетках корня.

Вкорне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме.Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению.

Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе.

Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление - корневое давление.

Какие же формы питательных веществ являются усвояемыми, доступными для растительного организма? Вопрос этот осложняется тем, что в почве непрерывно идут многочисленные химические и микробиологические процессы, быстро меняющие формы всех питательных веществ. Большое значение имеют и особенности растения. Разные растения обладают различной усвояющей способностью. Это связано с их

метаболической активностью и, что особенно важно, с характером корневых выделений. Во многих случаях корневые выделения могут переводить одну форму питательных веществ (плохо усвояемую) в другую (хорошо усвояемую). Так, выделяемые корнями органические кислоты: яблочная, лимонная, щавелевая, а также угольная

— растворяют минеральные соединения. Вместе с тем ряд растений выделяют ферменты, которые разлагают органические вещества. Наиболее доступной формой питательных веществ в почве являются вещества, находящиеся в почвенном растворе. Однако их недостаточно для поддержания нормального роста растений. При выращивании растения на воде, профильтрованной через почву, рост его будет чрезвычайно ослаблен по сравнению с тем, которое выращивалось прямо на почве. Для питания растений значение имеет физикохимическая, или обменная, поглотительная способность почвы. Это свойство почвы связано с наличием в ней частиц почвенного поглощающего комплекса.

Доступность поглощенных катионов зависит от ряда условий:

1.От степени насыщенности почвы данным катионом. Чем больше данного катиона находится в почве по отношению ко всем другим поглощенным катионам, тем с меньшей силой он удерживается и легче поступает в клетки корня.

2.От насыщенности данным катионом поверхности клеток корня растения. Чем больше эта насыщенность, тем меньше способность клеток корня к его поглощению. Насыщенность клеток катионами зависит от быстроты их продвижения внутрь растения, а также от скорости их использования. Чем интенсивнее протекают в растении процессы обмена веществ, чем больше темпы его роста, тем выше способность к поглощению катионов.

3.От содержания воды в почве. Показано, что обмен ионов между коллоидами почвы и клетками корня осуществляется легче в том случае, когда поверхность соприкосновения увлажнена.

В некоторых случаях растения могут использовать питательные вещества из труднорастворимых соединений. Это относится, прежде всего, к фосфатам.

19.История развития учения о минеральном пит раст.Минеральные удобрения и урожай.Масштабы использов мин. удобр. в России и в мире.

Древнеримские писатели Катон, Вергилий, Варрон и Колумелла указывали на необходимость механической обработки почвы перед посевом семян растений и на желательность внесения в почву навоза, извести и т.п. Ван-Гельмонт (Van-Helmont, 1639) впервые прибегнул к постановке опыта. Желая установить, за счет чего растет растение, он посадил в глиняный сосуд, содержащий 90 кг почвы, ивовую ветвь весом в 2,25 кг и регулярно поливал ее водой. Через пять лет растение и почва были взвешены отдельно. Оказалось, что ива весила 77 кг, прибавив почти 75 кг, тогда как почва потеряла в весе всего 57 г. На основании своего опыта ВанГельмонт заключил, что привес ивы получен лишь за счет воды, которой он поливал, а не за счет почвы, которая не участвует в питании растений. Работа Ван-Гельмонта составила основу для так называемой водной теории питания растений, которая держалась довольно долгое время. Однако эта теория не могла удовлетворить практиков, так как при выращивании растений они не только поливали их водой, но пользовались навозом и другими удобрениями, прибавка которых к почве неизменно повышала урожай.

Наряду с водной теорией питания растений в XVIII в. развивается и получает широкое распространение гумусовая теория. Защитники этого взгляда считали, что органическое вещество тела растения создается из гумуса, а минеральные соли, роль которых невозможно было оставить без объяснения, являются возбудителями, способствующими лучшему усвоению перегнойных веществ.

Гумусовая теория нашла много сторонников. Она лучше увязывалась с практическими приемами возделывания растений, оправдывала широкое применение навоза в качестве удобрения, объясняла, почему на жирной, богатой перегноем почве растения дают значительно больший урожай, чем на сером суглинке или песке. Однако и гумусовая теория питания растений являлась совершенно неверной. Гумус не является для растений питательным веществом, а сам образуется из тела отмерших растений, но для того, чтобы понять это, понадобились долгие годы.

Минеральная теория питания растений в ее современном виде была впервые высказана немецким химиком Юстусом Либихом в 1840 г. в его книге Химия и ее применение в земледелии и физиологии, Сопоставив большое количество анализов растений, проведенных к тому времени, Либих пришел к выводу, что элементы, содержащиеся в золе, растения поглощают из почвы в виде минеральных солей. Эти вещества необходимы для нормального роста растений, и их недостаток в почве должен восполняться путем внесения удобрений.

В своих обобщениях Либих (1936) не учел, однако, роль азота, -который не усваивается высшими растениями из воздуха, но не содержится и в золе, так как соли его при прокаливании разлагаются с выделением газообразного азота. Это досадное обстоятельство не -принесло успеха минеральным удобрениям, которые впервые начал выпускать Либих, и поколебало веру в его учение, Недостающее звено в минеральной теории питания растений восполнил Буссенго (1936), в течение многих лет

проводивший опыты, в которых подводился баланс питательных веществ, вносимых в почву и выносимых из неё вместе с урожаем. Особенно его интересовал вопрос, откуда растение черпает азот. Он выращивал свои растения в прокаленном кварцевом песке, прибавляя к нему необходимое азотное питание в виде минеральных солей. На основании этих опытов он пришел к заключению, что растения и азот получают не из гумуса, а в виде селитры, т. е. из минеральных солей.

Физиол.основы прим-я удобр.Тимирязев писал,что для обесп.урожая необх.прежде всего знать потр.раст.и уметь их удовл-ть.Пит-это слож.проц,связ.с фотосинт,водообменном,усвоен.мин.в-в и дых.раст.Для рац.и

эфф.прим.уд.необх.знать качеств.и количеств.индексы потр-ти раст.в эл-тах мин.пит.в онтогенезе для созд.заплан.урожая,индексы степ.плодородия п,возмож.коэф.исп-я пит.в-в,нах-ся в п.и вн-х с уд,а тж обесп-ть раст.водой.Раст.в 1е фазы развития исп-т зап.пит.в-в,им-хся в сем.В дальн.потр-ть раст.в эл-тах пит.быстро возраст.и достиг.макс.-пер.цветения и завяз.плодов.С прекр.накопл-я орг.в-ва в раст.набл.резк.сниж.потр-тей его

вэл-тах мин.пит.Больш.дозы уд,особ.легкораств,напр,калийных,м.созд.выс.конц-ю почв.р-ра,что задерж.прор.семян и угнет.рост мол.раст.Сочетан.осн.предпосевн.внес-я уд.с дополн-ми в виде подкормок дает возм-ть наиб.полно обесп.раст.в соотв.фазы разв-я эл-ми мин.пит.Сам.эфф.сп-б внес-я уд-локальный с заделкой

вп.Некорн.внес-е уд.следует прим.как сп-б дополн.снабж-я раст.эл-ми мин.пит.в пер.вегетации.Некорн.подкормкой м.повыс.уст-ть раст.к вредителям.

Согласно данным Росстата сельскохозяйственными предприятиями минеральных удобрений внесено в пересчете на 100% питательных веществ, Российская Федерация, значение показателя за год 1990 -9,9 млн. т, 2010 -1,9 млн. т Таким образом, в нашей стране масштабы применения минеральных удобрений на полях за последние 20 лет сократились более чем в 5 раз.

Минеральные удобрения вносятся для пополнения запаса питательных веществ в почве, таких как фосфор (P), калий (К), азот (N). Если эти удобрения вносятся отдельно — их называют простыми (аммиачная селитра (N), суперфосфат (P), хлористый калий (K)). При внесении могут использоваться смеси удобрений, но это значительно усложняет подготовку к внесению и ухудшает качество их распределения по полю. Поэтому широкое распространение получили сложные удобрения (нитрофоски (фосфор, азот и калий) и аммофос (фосфор и азот)).

20.Деление элементов на макро и микро.Биологическая и хоз. значим эл-ов питания.Основные ионы, которые поглощ растения.Синергизм и антагонизм ионов.

Необходимыми считаются элементы, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. В 1860 г. Ю. Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы). Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается.

Вначале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше, еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1) все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к гибели; 2) ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) —к ним относят N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — к ним относят Mn, Си, Zn, В, Mo, О.

Врастительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции. Положительные ионы, или катионы, должны быть уравновешены равным количеством отрицательных ионов, или анионов. Раствор, содержащий равные количества тех и других ионов, называют нейтральным. Растения поглощают азот и в форме нитратов (отрицательный заряд) или аммония (положительный заряд). Растения предпочитают нитратную форму азота, если рН раствора равен 6,5 или меньше, но из щелочных растворов они успешно используют аммиачный азот, если он не превышает 25% общего содержания азота в питательном растворе. Растения поглощают калий, магний и кальций в виде

катионов, а азот, серу и фосфор - в виде анионов (азот - NO3, сера - SO4, фосфор - РО4).

Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого. Так, известно торможение поступления железа и связанное с этим торможение синтеза хлорофилла при избытке в среде ионов Мп2+. Конкурентные отношения в процессе поступления обнаружены и для ряда других катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Вместе с тем имеются наблюдения, когда действие одного иона усиливает влияние другого. Это явление получило название синергизма. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена. Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов

до настоящего времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления — их влияние на коллоиднохимические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са2+ и Mg2+) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na+ и К+). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в действии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влиянием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по сравнению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вместе с тем высказываются соображения, что антагонизм ионов в большой степени объясняется их конкуренцией за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется Na+ и это снимается добавлением К+. Изменения интенсивности поступления одного иона под влиянием другого могут быть связаны с конкуренцией за места связывания их с переносчиками через плазмалемму во внутреннее пространство клетки. Вопрос о взаимовлиянии ионов заслуживает дальнейшего изучения, тем более что неблагоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона может проявляться и в естественных условиях (в почве) и должно учитываться при внесении удобрений. Таким образом, для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов.

21.Азотное питание растений. Источники азота для растений.Особенности нитратного и аммонийного питания.Превращение нитратов в растении.

Без N не м.синт-ся белк.в-ва,а без них не м.обр-ся протопласт жив.клетки.В раст.1-3%N,без дост.кол-ва его в п.разв.раст.невозможно.Низк.урож-ть многих с/х культ.чаще всего опр-ся недост.N.В п.Nсод-ся в виде орг.соед. (белк.в-ва и аминок-ты) и мин.соед(аммон.соли и соли азотн.к-ты).Весь N раст.усв.из п.Разл.неск.видов.соед.N:орг.соед(орг.N),соли аммиака(аммиачн.N),соли азотной и азотистой к-т(нитратный N).Общ.кол-во N в п.незначит-но,в осн.это орг.N.Орг.соед,кот.усв.раст-ми:аминок- ты,орг.фосфоросод.соед,антибиотики,гуминовые к-ты,витамины,ауксины и др.Не усв.раст-ми:белки,липиды и др,нераств.в воде соед.N,кот.вх.в сост.перегноя.Лучш.ист-ки N-аммиачные соли и соли азотн.к- ты(неорг)Аммонификация-проц.разлож-я белков,аминок-т,мочевины и др,а почв.орг-мы,осущ.этот процаммонификаторы,с их пом.белки разлаг.до аимнок-т,кот.деаминируются с обр-ем NH3.Минер-цию орг.N заверш.проц.нитрификации,осущ.хемосинт.нитрофиц.бактериями-аэробами.2стадии:нитритные бакт.до нитрита,2ст:нитратные бактер.до нитрата.Корн.сист.раст.спос.погл.аммонийные и нитратн.соли.В слабокисл.среде(рН5)лучше усв-ся нитраты,в нейтр.среде(рН7)лучше усв-ся аммон.соли.

Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая и корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом

вкорнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазыэто фермент содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов.

Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой. содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на

свету ФС1. нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован

вхлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях.

22. Включение аммиака в метаболизм растений.Синтез первичных а.к-т путем прямого аминир. и переаминир.Перечисл. незаменим а. к-ты.

23. Синтез амидов в растениях. Их роль в жизни растений.Первичный и вторичный синтез белка.

Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина).

В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а- кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак: 1)HOOC•CH2•CH2CO•COOH+NH3+2H↔HOOC•CH2CH2CHNH2•COOH+H2O(глутамин.к-та) 2)HOOC•COCH2COOH+NH3+2H↔HOOC•CH2CHNH2•COOH+H2O(аспаргин.к-та) >прост.сп-б связ-я аммиака-обр-е аммонийных солей орг.к-т.

Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg2+, Мп2+, Со2+, Са2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте (сок гуттации) обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня. В тех случаях, когда не хватает углеводов или ослаблена интенсивность дыхания, амиды не образуются и накапливается аммиак.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета. Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных), только три, как мы видим, могут образоваться в процессе прямого аминирования. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. Реакции переаминирования были открыты в 1937 г. отечественными биохимиками А. Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. При этих реакциях аминогруппа от указанных аминокислот обменивается с кетогруппой любой кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты. Эти реакции катализируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина В6):

R1CHNH2COOH + Р2СОСООН -> R1COCOOH + R2CHNH2OOH

Полученные путем переаминирования различные аминокислоты за счет перестройки углеродного скелета дают остальные аминокислоты. Таким образом, глутаминовая, аспарагиновая кислоты и их амиды являются как бы донорами аминогруппы. Д.Н. Прянишников называл их воротами, через которые должен пройти аммиак, для того чтобы включиться в остальные аминокислоты и белки. Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты из неорганических соединений. Аминокислоты могут образовываться в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются непосредственно в хлоропластах и здесь используются на образование белка.

Для нормального протекания синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы как материал для построения углеродного скелета аминокислот и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорилирования.

Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях. Незаменимые аминокислоты — необходимые аминокислоты, которые не могут быть синтезированы в том или ином организме, в частности, в организме человека. Поэтому их поступление в организм с пищей необходимо. Незаменимыми для взрослого здорового человека являются 8 аминокислот: валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треони…н, триптофан и фенилалани…н; Для детей незаменимыми также являются аргинин и гистидин.

24.Оснвные формы азотных удобрений с перечислен их основн. свойств:%,действ. в-ва, физиологич. щелочности,кислотн,особ.прим. Коэф. усвоения пит в-в.Действ. изб. азотн удобр. на урожай.

Азотные удобрения подразделяются на четыре группы:

Нитратные удобрения (селитры), содержащие азот в нитратной форме, — Na NO3 , Ca(NO3)2 Натриевая селитра (нитрат натрия, азотнокислый натрий, чилийская селитра) — Na NO3Выпускаемая в настоящее время натриевая селитра — побочный продукт при получении азотной кислоты из аммиака. Кальциевая селитра (нитрат кальция, азотнокислый кальций)— Ca(NO3)2Получается при нейтрализации

азотной кислоты известью, а также в качестве побочного продукта при производстве комплексных удобрений — нитрофосок — методом азотно-кислотной переработки фосфатов. Натриевая и кальциевая селитра — физиологически щелочные удобрения. Растения в большем количестве потребляют анионы NO3чем катионы Na+ или Са2+ , которые, оставаясь в почве, сдвигают реакцию в сторону подщелачивания. Эти удобрения при систематическом применении на кислых дерново-подзолистых почвах снижают почвенную кислотность. Особенно хорошие результаты на кислых, бедных основаниями почвах дает кальциевая селитра. При ее внесении уменьшается кислотность и улучшаются физические свойства почвы, так как кальций коагулирует почвенные коллоиды.

Селитры не рекомендуется вносить осенью, их лучше заделывать весной под предпосевную культивацию. Очень хорошо использовать эти удобрения в подкормку под озимые и пропашные культуры, а натриевую селитру — также в рядки при посеве сахарной свеклы, кормовых и столовых корнеплодов. Высокая эффективность натриевой селитры при внесении под корнеплоды связана с ролью натрия. Он усиливает отток углеводов из листьев в корни, в результате повышаются урожай корней и содержание в них сахара. Аммонийные и аммиачные удобрения, содержащие азот соответственно в аммонийной или аммиачной форме,-

— (NH4)2 SО4 , и жидкие азотные удобрения (безводный аммиак и аммиачная вода).

Твердые аммонийные удобрения. Сульфат аммония (сернокислый аммоний) — (NH4)2 SО4 — содержит 20,8— 21% азота. Удобрение содержит около 24% серы и является хорошим источником этого элемента для питания растений.

Хлористый аммоний — NH4C1 — получали как побочный продукт при производстве соды, содержит 24—25% азота Сульфат аммония (и хлористый аммоний) — удобрения физиологически кислые, так как растения быстрее и в

большем количестве потребляют катионы NH4+ чем анионы SO42-- ).

При однократном внесении умеренных доз этих удобрений заметного подкисления почвы не наблюдается, на при систематическом применении» особенно на малобуферных почвах, происходит значительное их подкисление. После внесения в почву аммонийные удобрения быстро растворяются в почвенной влаге и вступают в обменные реакции с катионами почвенного поглощающего комплекса:

Поглощенный аммоний хорошо доступен для растений. В то же время подвижность его в почве и опасность вымывания в условиях обильного увлажнения уменьшаются. Аммонийные удобрения можно вносить заблаговременно, с осени, под зяблевую вспашку.

Особенно сильно реагируют на подкисляющее действие аммонийных удобрений культуры, чувствительные к почвенной кислотности: клевер, пшеница, ячмень, свекла, капуста. Для этих культур аммонийные удобрения уже с первых лет их применения оказываются менее эффективными, чем нитратные. Известкование дерновоподзолистых почв устраняет отрицательное влияние аммонийных удобрений на свойства почвы. Хорошая заправка почвы навозом, повышая ее буферность, также снижает отрицательное действие этих удобрений на свойства почвы и имеет важное значение для более эффективного их применения.

Жидкий аммиак — NH3 — содержит 82,2% азота. Получается сжижением газообразного аммиака под давлением.

Удобрение, содержащее азот в амидной форме,—-CO(NH4)2.

Аммиачная вода (водный аммиак) — NH4 OH — водный 25%-ный и 22%-ный раствор аммиака, выпускается двух сортов — с содержанием азота 20,5 и 18%.

Жидкие азотные удобрения вносят специальными машинами, обеспечивающими немедленную заделку их на глубину не менее 10—12 см на тяжелых почвах и 14—18 см на легких. Поверхностное внесение этих удобрений недопустимо, так как аммиак быстро испаряется. При более мелкой заделке также возможны значительные его потери, особенно на легких песчаных и супесчаных почвах. Из влажной почвы потери аммиака значительно меньше, чем из сухой.

При внесении жидких аммиачных удобрений ион аммония (безводный аммиак превращается в газ и связывается почвенной влагой с образованием гидроокиси аммония) обменно поглощается и поэтому слабо передвигается в почве. В первые дни после заделки удобрений почва подщелачивается, а затем по мере нитрификации аммиачного азота ее реакция сдвигается в сторону подкисления. При нитрификации азота удобрений возрастает его подвижность в почве. В зоне внесения безводного аммиака происходит временная стерилизация почвы и скорость нитрификации замедляется. Жидкие азотные удобрения можно применять как основное (допосевное) удобрение под все культуры и вносить не только под предпосевную культивацию, но и осенью под зяблевую вспашку. Их можно применять и для подкормки пропашных культур. В этом случае во избежание ожогов растений удобрения заделывают в середину междурядий или на расстоянии не менее 10—12 см от растений.

Аммонийно-нитратные удобрения, содержащие азот в аммонийной и нитратной форме,— NH4N03 Аммиачная селитра {азотно-кислый аммоний, нитрат аммония) — NH4 NO3 — основное азотное удобрение, содержит 34,0% азота.

Ваммиачной селитре половина азота находится в нитратной и половина в аммонийной форме. Из раствора NH4N03 растения быстрее поглощают катион NH4+ , чем анион NO3 - поэтому аммиачная селитра физиологически кислое удобрение, но подкисляет почву слабее, чем сульфат-аммоний.

Для повышения эффективности NH4N03 на кислых почвах большое значение имеет их известкование (или нейтрализация кислотности самого удобрения известью или доломитом при соотношении 1 : I).

На кислых дерново-подзолистых почвах более высокий эффект, особенно при систематическом применении, дает нейтрализованная, или известковая, аммиачная селитра NH4N03 + CaCO2 . Она содержит 18—23% азота и получается сплавлением или смешением азотно-кислого аммония с эквивалентным количеством извести, мела или доломита.

Мочевина

Мочевина (карбамид) — CO(NH2)2 — содержит не менее 46% азота.

Впочве под влиянием уробактерий, выделяющих фермент уреазу, мочевина быстро {за 2—3 дня) аммонифицируется с образованием углекислого аммония: CO(NH2)2+ Н2О = (NH4)2 СО3

Впервые дни после внесения мочевины вследствие образования (NH4)2 СО3 (гидролитически щелочная соль) происходит временное местное подщелачивание почвы. Образующийся (NH4)2 СО3 поглощается почвой и постепенно нитрифицируется (причем нитрификация его протекает быстрее, чем (NH4)2 SО4 , и временное подщелачивание почвы сменяется некоторым подкислением.

Мочевина — одно из лучших азотных удобрений и по эффективности равноценна аммиачной селитре, а на рисе

— сульфату аммония.

Ее можно применять как основное удобрение или в подкормку под все культуры и на различных почвах. При внесении в почву мочевины необходимо своевременно ее заделать, так как при поверхностном размещении удобрения возможны потери азота вследствие улетучивания аммиака из углекислого аммония, легко разлагающегося на воздухе: (NH4)2 СО3 = NH4 HСО3 + NH3 особенно на карбонатных и щелочных почвах. Значительные потери в форме аммиака могут происходить при использовании мочевины в подкормку на лугах и пастбищах, поскольку дернина обладает высокой уреазной активностью. Мочевину с успехом можно применять для некорневой подкормки овощных и плодовых культур, а также поздних подкормок пшеницы с целью повышения содержания белка в зерне.

Коэффициент усвоения питательных веществ из удобрений показывает долю их потребления растениями от общего количества вносимого с удобрением элемента питания на создание прироста урожая. Определяется коэффициент (К, %) чаще всего разностным методом — отношением разности в выносе данного элемента с урожаем в вариантах опыта с удобрением и контрольным (без удобрений) к количеству вносимого в почву с удобрением питательного вещества Применение в агрохимических исследованиях метода меченых атомов (в опытах использовали соединения азота, меченные стабильным изотопом азота 1SN) позволило установить, что в полевых условиях растения усваивают непосредственно из удобрений лишь 30—50% азота.

Избыток азота скорее, чем избыток других удобрений, оказывает вредное влияние на растения. Наиболее вредны высокие дозы азотного удобрения в период приживаемости посаженных растений и позднелетний период (уменьшается зимостойкость, плоды становятся менее сладкими, слабо окрашены и хуже хранятся). Избыток минерального азота может задержать время вступления молодых деревьев в пору плодоношения

25.Круговорот азота в природе и земледелии. Управление этими процессами в зависимости от рН , температуры, глубины заделки.Роль ингибиторов нитрификации в снижении потерь азота и удобрений.

Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота — N2. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот — его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота — чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH3) или ионов аммония (NH4+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO3–). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота — когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), — так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Минеральные соединения азота не накапливаются в почве в больших количествах, так как потребляются растениями, а также используются микроорганизмами и частично снова превращаются в органическую форму.

Азотные удобрения усиливают минерализацию почвенного органического вещества и значительно увеличивают усвоение растениями азота из почвы.

Превращение азота в органическую форму резко возрастает при запашке в почву органического вещества с низким содержанием азота (пожнивные растительные остатки, солома злаковых и соломистый навоз). Закрепившийся азот медленно минерализуется и слабо усваивается растениями, поэтому последействие азотных удобрений незначительно.

Следовательно, одновременно с минерализацией органического вещества в почве происходит закрепление минеральных соединений азота вновь в органическую форму. Но при этом азот не теряется, а лишь временно переходит в недоступные растениям соединения. Соотношение процессов минерализации и новообразования органических азотосодержащих веществ имеет важное значение в азотном режиме почв.

Для закрепления нитратного азота в почве особое значение, как уже отмечалось, имеет биологическое поглощение. Нитраты легко передвигаются в почве и могут вымываться из корнеобитаемого слоя осадками и дренажными водами. Вымывание нитратов из тяжелых почв под растениями обычно незначительно (в среднем 3—5 кг с 1 га). Однако на легких, особенно парующих, почвах в увлажненных районах, а также в условиях орошаемого земледелия такие потери могут достигать значительных величин (до 30—50 кг на 1 га и более). Потери азота почвы и удобрений в основном происходят вследствие деншпрификации — процесса восстановления нитратного азота до свободного молекулярного азота (N2) или до газообразных окиси и закиси азота (NO и N2 O). Биологическая денитрификация осуществляется группой денитрифицирующих бактерий и особенно интенсивно идет в анаэробных условиях и щелочной реакции почвы при наличии богатого клетчаткой органического вещества.

Один из путей снижения потерь азота почвы и удобрения вследствие денитрификации и вымывания нитратов — применение ингибиторов нитрификации. Эти препараты тормозят нитрификацию и сохраняют минеральный азот почвы и удобрений в аммонийной форме. Особенно эффективно использование ингибиторов нитрификации в районах орошаемого земледелия под хлопчатник и па рисовых плантациях, а также на легких почвах в зоне достаточного увлажнения.

Для консервации азота мочевины и аммиачных удобрений в почве в аммонийной форме используются ингибиторы нитрификации. Эти препараты при внесении в почву в дозе 0,5—2 кг на 1 га вместе с аммонийными удобно рениями и мочевиной тормозят нитрификацию в течение 1,5—2 месяцев и сохраняют минеральный азот почвы и удобрений в аммонийной форме. Подавляя нитрификацию азота удобрений, ингибиторы (как выявили опыты с 15 N) снижают в 1,5—2 раза его потери в газообразной форме и вследствие вымывания нитратов. В результате этого под влиянием ингибиторов, как показали полевые опыты с различными культурами, значительно повышаются урожай и эффективность азотных удобрений. Наиболее перспективно применение ингибиторов нитрификации в районах орошаемого земледелия, особенно под хлопчатник и на рисовых плантациях, а также под другие культуры в зоне достаточного увлажнения на легких почвах.

При поверхностном внесении твердых аммонийных удобрений и мочевины могут происходить потерн азота в форме аммиака, особенно на карбонатных и щелочных почвах. Однако заделка удобрений в почву практически устраняет такие потери. Потери азота значительно уменьшаются при правильном применении органических и минеральных удобрений в сочетании с рациональной системой обработки почвы и орошения.

26.Физиологическая роль фосфора. Фосфорн. удобр.Коэф. усвоен.Приемы повыш эффективн фосфорн удобрен.

Фосфор восприн.корнями в виде высш.окисла РО43-,а тж в виде ионов НРО42-,Н2РО4-,т.е.солей фосф к-ты.В раст.он вх.в сост.нукл.к-т,нуклеотидов,нек.вит,ферментов,фитина и др.биол.важн.макромолек.и уч-т в превр.в-в и энергии.Соед.Р в раст:нукт-ды АМФ,АДФ,АТФ,кот.игр.больш.роль в фотосинт,дых- ии;никотинамидадениндинуклеотид(НАД),никотинамидадениндинуклеотидфосфат(НАДФ),нукл.к-ты и нуклеопротеиды,связ.с РНК полифосфаты,фосф.эфиры.Р в раст.м.нах-ся в форме фосфатидов(типа жиры,но сод.Р и N)-лецитин,кефалин,м.нах-ся в ионной форме.Фосф.к-та явл.буфером при регул.обмена углев.Р сод-ся в цит,орг-дах Кл,вх.в сост.хромосом,вирусов,нек витаминов,ферментов и уч-т в обр-ии белк.в-в.Р игр.важн.роль в обмене жиров,углев,белков,в процдых,фотосинт.Больш.знач.для раст.Р игр.во время вегетации,т.к.ускор.рост,спос.лучш.усвоению.пит в-в,поглощ.влаги.При недост.Р Л.темно-зел,ниж.Л.ин.желт,но часто пурпурные и рано опад.

Суперфосфат — смесь Ca(H2PO4)2*H2O и CaSO4. Наиболее распространённое простое минеральное фосфорное удобрение. Фосфор в суперфосфате присутствует в основном в виде монокальцийфосфата и свободной фосфорной кислоты. Простой суперфосфат — серый порошок, почти не слёживаемый, среднерассеиваемый; в удобрении 14-19,5 % усвояемой растениями P2O5.

Простой суперфосфат — серый порошок, почти не слёживаемый, среднерассеиваемый; в удобрении 14-19,5 % усвояемой растениями P2O5.

В состав аммонизированного суперфосфата, кроме 14-19,5 % P2O5 входит не менее 1,6 % аммиака; марганизированного суперфосфата — 1,5-2,5 % марганца; борного суперфосфата — 0,1-0,3 % бора; молибденового суперфосфата — 0,1 % молибдена.

Суперфосфат применяют на всех почвах в качестве основного предпосевного, припосевного (лучше гранулированный суперфосфат) удобрения и в подкормки. Особенно эффективен на щелочных и нейтральных почвах. В кислой почве фосфорная кислота удобрения превращается в труднодоступные растениям фосфаты

алюминия и железа. В этом случае действие суперфосфата повышается при смешивании его перед внесением с фосфоритной мукой, известняком, мелом, перегноем при применении на известкованных полях.

Аммофос — азотно-фосфорное концентрированное растворимое удобрение. (Фосфорнокислый аммоний). Содержит около 10—12 % N и 45—52 % Р2О5. В основном состоит из моноаммонийфосфата NH4H2PO4 и частично диаммонийфосфата (NH4)2HPO4.

В аммофосе, который выпускается в виде двух марок — «А» и «Б», содержится 9—11% N и 42—50% P2O5, т. е. отношение N : P2O5 в удобрении чрезмерно широкое, равно 1 : 4 (азота содержится в 4 раза меньше, чем фосфора). Это высококонцентрированное удобрение, содержащее азот и фосфор в хорошо усвояемой растениями, преимущественно водорастворимой форме. 1 ц аммофоса заменяет не менее 2,5 ц простого суперфосфата и 0,35 ц аммиачной селитры. Фосфоритная мука — минеральное фосфорное удобрение. Фосфоритную муку получают при тонком размоле фосфоритов — осадочных горных пород, образованных в основном минералами группы апатита .

Содержит 19–30% P2O5 в виде Ca3(PO4)2. Поскольку фосфат кальция малорастворим в воде, фосфоритная мука может усваиваться растениями только на кислых почвах — подзолистых и торфяных, — в которых Ca3(PO4)2 постепенно переходит в доступный растениям дигидрофосфат Ca(H2PO4)2•H2O. Усвоению фосфоритной муки благоприятствует тонкость помола, а также внесение её в почву совместно с кислыми удобрениями, например с (NH4)2SO4 или навозом.

Коэффициент усвоения фосфора является очень низким (15-30%) вследствие быстрого преобразования внесенного растворимого фосфора на малодоступные для растений фосфаты.

27.Физиологич роль калия. Калийные удобрения.Коэф. усвоен калия из калийн удобрений.Приёмы повыш использов калийн удобрен.

Калий связан с ж-деят-ю протопласта.Враст.он сод-ся в форме солей и их ионов (KCl,KHCO3,K2HPO4).Особ.много К в мол.органах-мерист.почек,мол.Л,жив.тканях коры и др.Значит.потр-ть в К у раст,обр-х больш.зап.углев.К повыш.акт-ть ферментов амилазы и сахаразы,возд-х на углев,усил.действие протеолитич.ферм,актив.гидролит.и синтет.деят-ть этих фрем-тов.Акт-ет>20 ферм-тов,уч-их в р-ях синтеза и гидролиза АТФ.К уч-ет в переносе энергии в кл.и синт.ВМС(белков,полисах),что спос.повыш.эфф-ти фотосинт.К м.повторно исп-ся в раст:он стан.лишним в стар.кл,и исп-ся в мол.При недост.К на пластинках Л.с краев появл-ся бурые пятна,края Л.загнуты вниз.

Хлористый калий - КCl Является концентрированным калийным удобрением. Представляет собой белое кристаллическое вещество и легко растворяется в воде. Содержание питательного вещества K2O находится на уровне 52-62%. Основным сырьем для производства хлористого калия являются природные калийные соли (сильвинит и карналлит – соли с содержанием чистого вещества на уровне 12-15% с примесями солей натрия и магния). Хлористый калий применяют на любых почвах как основное удобрение. Особенно эффективно при использовании под корнеплоды, картофель, подсолнечник, плодовые и др. культуры. Калийные удобрения, как правило, применяются в комплексе с азотными и фосфорными удобрениями.

Калийная селитра — КNO3 Комплексное калийно-азотное удобрение. Содержит калия 45%, азота 14%. В объеме 10 см3 содержится 12,5 г (1 г занимает 0,75 см3), т.е. в стакане (200 мл) поместится 250 г, в спичечном коробке 25 г. Широко применяется в защищенном грунте: перед высадкой рассады вносят до 36 г/м2, для корневой подкормки 18-20 г/м2.

Сернокислый калий (сульфат калия) - K2SO4

Содержание калия 45-50%. Не гигроскопичен, не слеживается, рассеиваемость хорошая. Содержит, кроме калия, еще один необходимый для растения элемент - серу (~ 20%). Является хорошим удобрением под все культуры. В защищенном грунте используется перед высадкой рассады овощных культур (12-15 г/м2), сочетаясь с калийной селитрой (вносимой в подкормки).

Калий содержится также в сложных удобрениях: нитрофоска (11-17%), нитроаммофоска (17-19%), карбоаммофоска (18%)

28. Сера в жизни растений.Потребность растений в сере.Физиологическая роль серы.Обеспечение растений серой.

Сера поглощ.раст-ми в виде анионов SO42-.В восстан.форме она вх.в сост.белков в виде сульфгидрильной(R- SH,цистеин,трипептид глутатион)и дисульфидной(R-S-S-R,цистин)групп.Трипепт.глут.сод-ся во всех жив.кл,особ.много его с зародышах семян и дрож.клетках,у него важн.роль в окисл-восст.проц.Сера вх.в сост.специф.эфирных масел лука,чеснока,нек.гликозидов,изоцианидов и под.им в-в,хар-ных для Капустных.Гркппа SH вх.в слож.молек.коэнзима А.Сера уч-ет в ОВР в кл,ацетилкоэнзим А-в ключ.р-ях биосинтеза липидов,конденс.небольш.мономерных молек.в длин.полимерн.цепи.При недост.S страдает раст.в целом,особ.мол.Л,они стан.светло-зел,жилки светлее окруж.клеток.

Данный элемент является основным для всех растений, но на следующие виды сельскохозяйственных культур он оказывает наиболее благотворное влияние: масличные культуры, пшеница, люцерна, брокколи, капуста, канолa, цветная капуста, сельдерей, кукуруза, свекла сахарная, сахарный тростник, красная свекла, репа и арбуз. Большинство сельскохозяйственных культур потребляют от 15 до 30 кг серы на гектар (S/га). Масличные культуры, бобовые, кормовые растения и некоторые виды овощей нуждаются в большем количестве серы, по

сравнению с фосфором для получения оптимальных характеристик и качества, составляющем 50 кг S/гa. Токсичность серы в процессе практического применения следует считать несуществующим явлением. Избыточное применение серы чаще всего ведет к снижению pH баланса почв и приводит к возникновению проблем, обычных для почв со сниженным pH балансом почв. В действительности, усвоение серы снижается при снижения уровня pH почвы.

29. Физиологическая роль магния и кальция. Способность к реутилизации.

Магний необх.для высш.и низш.раст.Его много в мол.органах,в золе семян сод. 10-15%MgO.Он вх.в сост.хлорофилла и фитина.Mg явл.сост.частью кальций-магний-пектина.Значит.кол-во его конц-ся в семянах.Он необх.для бесхлорофилльных орг-мов.Он игр.сущ.роль в обмене в-в клетки,активиз.деят-ть ферментов киназ,отщепл-х фосф.к-ту от АТФ,обр-я фосф.эфиры.Значит кол-во сод-ся в рибосомах,кот.при недост.его распся на субъединицы,это сопров.уменьш.их биол.акт-ти.При недост.Mg м/у жилками Л.появл.светло-зел.или бел.пятна от сер.к краям.Л.приподняты вверх Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %.

Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно соприкасались с клетками корня. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Дефицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са2+ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигнальных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са2+ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутриклеточной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) происходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентрацию Са2+ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са2+ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са2+-зависимых протеинкиназ, Са2+-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структурных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления. Кальций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточного сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы щавелевокислого кальция.

30. Известкование кислых почв. Действие (прямое и косвенное) извести на продуктивность.Особ.известков. отд. культур.

Отношение различных растений к реакции почвы и известкованию.

Известняковая мука — основное промышленное известковое удобрение; получается при размоле или дроблении известняков. Они состоят в основном из карбоната кальция — Са СО3, но чаще всего доломитизированы, т. е. содержат также Mg СО3, (до 10—15% в расчете на MgO). Чем выше содержание в породе Mg СО3, тем она тверже и прочнее. При большом содержании Mg СО3, (18—20% в расчете на MgO) порода называется доломитом, при ее размоле получается доломитовая мука. Известковые материалы, содержащие магний, для многих сельскохозяйственных культур (свекла, картофель, лен, клевер, люцерна, гречиха, морковь, лук и др.) более эффективны, чем известковые удобрения, не содержащие магния, особенно на бедных магнием песчаных и супесчаных почвах. При внесении их в почву устраняется или уменьшается отрицательное действие известкования полными нормами на картофель и лен.

Жженая и гашеная известь.

При обжиге известняков СаСО3 превращается в СаО (Са СО3=СаО+ СО2, ), получается жженая (комовая) известь. При взаимодействии ее с водой образуется гидроокись кальция [СаО +Н2О=Са(ОН) 22 равна 1,35 т Са СО3. Пушонка — быстродействующее известковое удобрение. Эффективность ее в первый год после внесения может быть выше, чем Са СО3, но с годами их действие выравнивается.

Большое значение для известкования кислых почв имеют рыхлые известковые породы, не требующие размола: известковые туфы, или ключевая известь, гажа, или озерная известь, мергель, торфотуфы, природная доломитовая мука.

В качестве известковых удобрений могут использоваться также различные отходы промышленности: сланцевая зола, доменные и мартеновские шлаки, дефекат (дефекационная грязь) и др.