физиология растений шпаргалка
.pdf50. Цикл Кребса.химизм, выход энергии,значение.Электроно-транспортная цепь,Роль кислорода в роцессах дыхания.Общий мех-м функц. АТФ-синтаз.
Вторая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и требует присутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса следующее: 2ПВК + 502 + 6Н20 -> 6С02 + 5Н20 Процесс можно разделить на три основные стадии:1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной
кислоты; 2) цикл Кребса;3) заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь (ЭТЦ) требует обязательного присутствия 02. Первые две стадии происходят в матриксе митохондрий, электронтранспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий.Первая стадия — окислительное декарбоксилирование ПВК. Общая формула данного процесса следующая: СН3СОСООН + НАД + КоА - SH -> CH3CO-S- КоА + НАДН + Н+ + С02 Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Суммарная реакция цикла выражена уравнением: CH3CO-S-K0A + ЗН20 + ЗНАД + ФАД + АДФ + Фн -> 2С02 + SH-KoA + ЗНАДН + ЗН+ + ФАДН2 + АТФ. Третья стадия – ЭТЦ, или дыхательная цепь.
Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электрон-транспортной цепи. Низкие концентрации кислорода (гипо- и аноксия) вызывают ингибирование дыхания и нарушение многих метаболических процессов. У растений, произрастающих в условиях с низким уровнем кислорода, в зоне ризосферы выработаны механизмы адаптации к этим условиям.
Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8–10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода не влияет существенно на дыхание. Однако в атмосфере чис-
того кислорода интенсивность дыхания растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилени-
ем в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов. Дыхательная электрон-транспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Распо-ложение переносчиков
определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал –0,32 В, и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам
внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки.
Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны межмембранному пространству. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны,
передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b560 отдает два электрона убихинону, который, при-
соединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому
b556 и два электрона цитохрому c1, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c1, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а3. Цитохром а3, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды.
ЭТЦ митохондрий растений, в отличие от животных, включает альтернативную цианидустойчивую терминальную оксидазу, локализованную на внутренней мембране, альтернативную ротенонустойчивую НАД(Ф)Н- дегидрогеназу в матриксе митохондрий, а также НАД(Ф)Н-дегидрогеназу в
межмембранном пространстве, которая способна принимать электроны от НАД(Ф)Н, образующихся в цитозоле.
АТФ-синтаза Н+-транслоцирующая АТФ-синтаза состоит из двух частей: встроенно-
го в мембрану протонного канала (F0) из по меньшей мере 13-ти субъединиц и каталитической субъединицы (F1), выступающей в матрикс. «Головка» каталитической части образована тремяα - и тремя β -субъединицами, между которыми расположены три активных центра. «Ствол» структуры образуют полипептиды F0-части и γ-, δ- и ε-субъединиц «головки».
Каталитический цикл подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах. Вначале идет связывание
АДФ (ADP) и Ρi, затем образуется фосфоангидридная связь и наконец освобождается конечный продукт реакции. При каждом переносе протона через
белковый канал F0 в матрикс все три активных центра катализируют очередную стадию реакции. Предполагается, что энергия протонного транспорта
прежде всего расходуется на поворотγ -субъединицы, в результате которого циклически изменяются конформации α- и β-субъединиц.
51.Дыхание, как центральный процесс обмена в-в и энергии.
Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена В качестве субстратов для дыхания нужны углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза. Многие
промежуточные продукты дыхания необходимы для биосинтеза важнейших соединений. Триозофосфат, превращаясь в глицерин, может использоваться при синтезе жиров. Пировиноградная, кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты путем аминирования превращаются в аланин, глютаминовую и аспарагиновую аминокислоты. Они используются при синтезе белков.
Янтарная кислота дает основу для формирования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетилкоэнзим А является исходным материалом для образования жирных кислот. Пентозы, образующиеся в ходе апотомического пути окисления, входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот, никотинамидных и флавиновых коферментов. Эритрозо-4-фосфат, реагируя с фосфоэнолпировиноградной кислотой, образует шикимовую ки-
слоту, которая необходима для образования ароматических аминокислот, например триптофана. Триптофан участвует в синтезе белков и является предшественником фитогормона 3-индолилуксусной кислоты.
Составляющие дыхания: дыхание роста, дыхание поддержания Разделение дыхания на компоненты дает возможность выявить особенности использования ассимилятов у различных генотипов, более точно
определить причины увеличения дыхательных расходов в онтогенезе растения и найти пути их уменьшения. Дыхание роста представляет собой ту часть темнового дыхания, которая обеспечивает энергией все звенья многоступенчатых цепей биохимических синтезов, в результате которых из конечных продуктов фотосинтеза и минеральных элементов создается новая структурная фитомасса растения. Дыхание поддержания включает энер-
гию, необходимую для ресинтеза тех веществ, которые претерпевают обновление в процессе обмена веществ, а также для поддержания в клетках должной концентрации ионов и величины рН, сохранения внутриклеточного
фонда метаболитов против градиента концентрации, поддержания функционально активного состояния структур.
Для разделения дыхания на составляющие применяют различные методы: расчетный, темновой, экстраполяционный; температурный и др. Предполагается, что скорость синтеза структурного вещества растения пропорциональна интенсивности дыхания роста, определяемого как разность между суммарным дыханием и дыханием на поддержание. Последнее считается пропорциональным массе структурного вещества растения. Изменение содержания свободных ассимилятов рассчитывается как разность между поступлением свободных ассимилятов в процессе фотосинтеза и использованием их на процессы дыхания и синтеза структурного вещества.
На базе многочисленных экспериментальных данных было выведено уравнение расчета составляющих дыхания
R = Rm + Rg = mW + aP,
где R – суммарое дыхание; Rm – дыхание поддержания; Rg – дыхание роста. Дыхание поддержания коррелирует с массой (W), а дыхание накопления
– с продуктивностью фотосинтеза (Р).
Согласно теоретическим расчетам коэффициент дыхания роста (а) составляет 0,17–0,24 г/г, коэффициент дыхания поддержания (m) равен 0,01–0,03 г/г в сутки. Коэффициент а слабо зависит от температуры, водного дефицита, влажности воздуха, интенсивности света и практически постоянен в онтогенезе; более высокие значения (0,3—0,5 г/г) получены для листьев северных растений и корней растений умеренной зоны. Значение 0,2 г/г – значение для корней
северных растений и целых растений всех изученных климатических зон. Большая величина а у листьев растений Севера коррелирует с большим количеством белка в них.
Коэффициент m зависит от температуры, водного дефицита, условий минерального питания. Он различен для отдельных органов и изменяется в онтогенезе. В течение вегетации соотношение Rg и Rm изменяется.
Среди аспектов проблемы продуктивности растений важное место занимает оценка количественного соотношения дыхания и фотосинтеза. Оптимальный баланс углерода является одним из критериев приспособленности растений к условиям местообитания; поэтому определение указанного соот-
ношения дыхания и фотосинтеза широко практикуется в экологофизиологических исследованиях. В благоприятных условиях интенсивность дыхания листа не превышает 5–15% интенсивности фотосинтеза. Определение соотношения дыхания и фотосинтеза целого растения на протяжении жизненного цикла позволяет выявить основные закономерности в продуцировании биомассы.
52. Зависимость дыхания от внешних условий.Регуляция дыхания растений.
Инт.дых.увел.с повыш.темп,если она не достиг.предела,при кот.прекращ. жизнедеят.орг-ма.Инт.дых.в значит.мере обусл.сод-ем воды в тк.С повыш. сод.воды в тк.инт.дых.возраст.Действие света на дых-е очень сложно и связ.со многими ф-ями и особ.раст,внешн.усл,хар-ром и напр-тью обмена в-в.Установл,что с повыш-ем конц.О2 в атм.и.д.многих растит.тк.возраст,а при повыш-и конц.СО2-уменьш.Градиент содержания О2 и СО2влияет на град.инт-ти аэробн.дых.мясистых органов.Хим.раздр.Изуч.влияния гетеро ауксина на дых.пшен.с пом.меченой по14Сглюкозы показало повыш-е общ. ур.акт-ти дых.Кроме ауксинов усил.и.д.прораст.семян и вегетир-х раст.вызыв. также обр-ка их гиббереллином и препаратом 2,4-Д.Изуч.ряда ингибиторов и ядов показ,что динитрофенол полностью ингибирует транспорт ауксинов в конц-х,стимул-х дых.у раст.подсолнечника.В посл.годы широко изуч.ингиби
тор роста раст.гидразид малеиновой к-ты.В тк.раст.после обр-ки этой к-й сниж. инт.поглощ.О2в проц.дых.Действие ионизир.излуч.выяснили,что семена разл. раст.и сортов неодинак.реагир.на Дей.гамма-лучей.Это действие изм-ся в завис. от хар-ра и сост.тк.|Изуч.дей.на раст.УФ лучей показ,что они не влияют на дых.
53.Взаимосвязь физиологических процессов в растении:водный режим и рост,минеральное пит. и фотосинтез.
С участием воды протекают все биохимические процессы, осуществляется синтез органических веществ. Питательные элементы поступают в растения из почвы только растворенными в воде. При помощи воды обеспечивается и непрерывность их передвижения в растениях. Если водный режим постоянен, то растения активно продуцируют органику, за счет чего увеличивается их биомасса, кроме того вода поставляет минеральные вещества, которые так же являются неотъемлемой частью питания растений. Когда растение существует в благоприятных условиях его рост происходит активно, потому что в растении есть все необходимые вещества для построения растением своего тела.
Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажется на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специфическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях. При дефиците фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния. Имеются данные, что при недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды. Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды. В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного питания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фотосинтетической деятельности растений. Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается. Железо необходимо для синтеза молекул хлорофилла. Оно является незаменимым элементом на одном из этапов построения данной молекулы. Магний входит в состав молекулы хлорофилла и составляет её ядро. Без данного элемента невозможно протекание световых реакций фотосинтеза. При действии на хлорофилл кислот происходит замещение атома магния на протоны водорода – образуется вещёство бурого цвета – феофетин, который не может выполнять функции свойственные хлорофиллу.
Процесс дыхания представляет собой центральное звено обмена веществ организма и тесно связан с другими процессами метаболизма. Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на противоположную направленность двух центральных процессов растительного организма — фотосинтеза и дыхания и на их локализацию в разных органеллах клетки, между ними существует тесная взаимосвязь. Прежде всего, для протекания процесса дыхания нужны органические вещества (субстраты). Такими субстратами в первую очередь являются углеводы, которые у зеленых растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превращение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов. Особенно много сходного
в превращениях между фотосинтетическим циклом Кальвина и реакциями пентозофосфатного пути дыхательного обмена. Как в том, так и в другом случае происходят взаимные превращения Сахаров с разной длиной углеродной цепочки (3, 4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому, несмотря на различное распределение (компартментацию) этих метаболитов в клетке, между ними существует обмен. Иначе говоря, промежуточные продукты дыхания могут быть использованы в процессе фотосинтеза. Одновременно возможен
иобратный процесс. Много общего в энергетике фотосинтеза и дыхания в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Между этими двумя процессами возможен обмен энергетическими эквивалентами. АТФ, образовавшаяся на свету при фотосинтетическом фосфорилировании, может служить основным источником энергии для различных биосинтетических процессов, заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе дыхания. С другой стороны, АТФ и НАДФН, образовавшиеся в процессе дыхания, могут быть использованы для реакций цикла Кальвина. Имеются данные, что на свету у растений основными органеллами, поставляющими АТФ, являются хлоропласты.
Многие промежуточные продукты процесса дыхания являются основой биосинтеза важнейших соединений. Уже на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфаты, преобразуясь в глицерин, могут служить источником для синтеза жиров. Пировиноградная кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продукты цикла Кребса. Например, оскетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую
иаспарагиновую. Благодаря реакции переаминирования эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза, как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилась. Такой реакцией является окислительное дезаминирование аминокислот, приводящее к образованию органических кислот. Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилированной формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. Основной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— это пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ) и флавиновые (ФМН, ФАД).
Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образования фенольных соединений, лигнина, ряда ароматических аминокислот, например триптофана, а из триптофана образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (b- индолилуксусная кислота). Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием, как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.
Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установленным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступление, но наблюдается выделение питательных ионов из корня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей.
Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НС03-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление). В этой связи особенно важно, что вещества, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей. Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества воды, испаренной в процессе транспирации, и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью.
Следует иметь в виду и трудности разграничения влияния транспирации от фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление, как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.
54.Фитогормоны. Их роль в жизни растений.
Место синтеза индолил-3-уксусной кислоты
(ИУК) – развивающиеся почки и молодые, растущие листочки. Отсюда ауксин полярно передвигается по живым клеткам проводящих пучков до кончиков корней. Ауксино-подобные вещ-ва являются гербицидами. Цитокинины – индуцируют деление клеток.
Образуются в апексе корня и по сосудам ксилемы пассивно транспортируются во все части растения. Синтез гиббереллинов (способствуют сильному вытягиванию стеблей) и абсцизовой к-ты (АБК, ускоряют опадение листьев, ингибирует прорастание семян и рост почек) происходит в листьях, откуда они переносятся в другие части растения по ситовидным трубкам флоэмы. Оба эти фитогормона образуются и в кончиках корней. Синтез этилена (способен ускорять созревание плодов) в наибольшем количестве наблюдается там, где высока концентрация ИУК. Кроме того, большое количество как АБК, так и этилена накапливается в любых органах, находящихся в состоянии стресса. Поэтому
эти фитогормоны часто называют стрессовыми. В частности, при недостатке воды в замыкающих клетках устьиц быстро возрастает содержание АБК, которая индуцирует закрывание устьичных щелей, снижая таким образом интенсивность транспирации. Жасминовая к-та (жасмонат) ингибировали рост проростков, прорастание пыльцевых трубок, образование каллуса, способствовали закрытию устьиц, стимулировали
образование клубней и луковиц, влияли на цитоскелет, переориентируя его. Действует на соседние растения, информируя их об инфекции. Была выделена из эфирного масла жасмина крупноцветкового, где она присутствует в виде летучего эфира – метилжасмоната Брассиностероиды — поддерживающие нормальное функционирование иммунной системы растения, особенно в неблагоприятных условиях; обладающие сильной ростостимулирующей активностью.
Салициловая к-та встречается в растениях гл. обр. в виде гликозида ее метилового эфира. Уровень салициловой кислоты возрастает в ответ на внедрение патогенов. Салицилат, в отличие от других гормонов, не только регулирует процессы через соответствующие рецепторные системы, но и непосредственно участвует в аллостерической регуляции работы ряда ферментов. Короткие пептиды синтезируются в виде белков предшественников, например в томате они отвечают за системный ответ на механическое повреждение, этот пептид состоит из 18 АК и называется системин. Есть также пептиды фитосульфакин, он состоит из 4-5 АК и стимулирует деление клеток способствуя органогенезу.
55.Синтетические аналоги гармонов и их использование.
зучение строения молекул фитогормонов, позволило создать новую большую группу синтетических веществ – аналогов растительных гормонов. К синтетическим стимуляторам, относятся средства, которые активизируют деятельность фитогормонов, вследствие чего отмечается временное увеличение процессов роста.
Синтетически полученные стимуляторы идентичны природным фитогормонам по своей структуре. Их применяют для повышения активности деятельности фитогормонов. Это искусственные аналоги фитогормонов и средства для активизации роста растений.
Все вышеуказанные стимуляторы применяются в виде аэрозолей, водных растворов, эмульсий и паров. Стимуляторы роста повышают устойчивость растений к резким перепадам температур, морозстойкость, приживаемость молодых
саженцев при пересадке. Обязательное условие при пользовании стимуляторами роста – точное соблюдение дозировки. Один и тот же препарат в разных дозах может действовать как стимулятор корнеобразования или роста, но при повышенной концентрации действует как ингибитор, то есть тормозят, подавляют рост и развитие растений. Поэтому применять их надо с большой осторожностью и умением.
К настоящему времени регуляторы роста растений нашли практическое применение в следующих основных областях:
•возрождает ослабленные и омолаживает старые растения, за счёт стимуляции побегообразования и корневой системы;
•восстанавливает повреждённые растения после перенесённых стрессов (посадка, пересадка, хранение, длительная транспортировка, неоптимальная освещённость и температура, обработка пестицидами, засолённость и др.);
•вызывает раннее и обильное цветение, интенсивное окрашивание листьев и сочную окраску цветов за счёт усиления синтеза хлорофилла и других пигментов;
•индуцирует повышенную сопротивляемость к фитопатогенам (особенно корневым гнилям), вредителям, неблагоприятным условиям выращивания;
•вызывает активное нарастание вегетативной массы
•активирует ферментативную и гормональную системы растения
56.Борьба с полеганием. Торможение роста растений в высоту
Полегание вызывает трудности при производстве зерновых, так как препятствует повышению доз азотных удобрений, механизированной уборке, применению орошения и снижает урожай зерна.
Полегание посевов возможно от излишка навозной земли в посевных ящиках. Летники, сильно подверженные полеганию, например, левкои, петушьи гребешки, крупноцветные петунии, сеют в смесь легкой дерновой земли с небольшим количеством хорошо вылежавшейся торфяной земли и песка.
Предотвращение полегания зерновых сохраняет до 20 % урожая.
Борьба с полеганием является одной из важных задач сельскохозяйственной науки и практики. Физиология
полегания изучена очень мало, что затрудняет разработку действенных мер борьбы с ним. Выведение устойчивых сортов и применение химических агентов ( в настоящее время-ретардантов) способствует предотвращению полегания. Чтобы использовать эти возможности с максимальной эффективностью, следует изучить метаболизм и особенности роста растений в связи с полеганием.
Предполагается, что полегание, вызываемое ГибберелиноваяКис-та, относится к иному типу, чем полегание, вызываемое избытком ауксинов. В то время как ИУК вызывает полегание за счет ростовых изгибов, ГК - за счет вытягивания междоузлий и уменьшения механической прочности соломины.
57.Гормональная теория цветения растений.
длиннодневные растения зацветают на коротком дне, если их опрыснуть гиббереллином. Однако оказалось, что цветение короткодневных растений на длинном дне под влиянием опрыскивания гиббереллином не происходит. В связи с этим М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновременным наличием двух гормонов: один из этих гормонов — гиббереллин, а другой — невыделенный гормон неизвестной химической природы — антезин. Процесс зацветания растений носит двухфазный характер: на первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббереллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. Иная картина складывается у короткодневных растений. У этой группы растений содержание гиббереллинов достаточно высокое при любой длине дня. Именно поэтому дополнительное экзогенное внесение этого фитогормона не оказывает влияния, однако у них не хватает группы фитогормонов — антезинов, которые образуются именно на коротком дне. Поскольку в листьях цветущих как коротко, так и длиннодневных растений есть оба фитогормона, то прививка их к нецветущим растениям во всех случаях вызывает их зацветание. Показано, что цветение растений на несоответствующем фотопериоде можно вызывать, обрабатывая их экстрактом из листьев цветущих растений.
Унейтральных растений зацветание также начинается при наличии двухкомпонентной гормональной системы.
Уэтой группы растений преобладает автономная (не зависящая от внешних условий) возрастная регуляция. Биосинтез гормонов в листьях, происходящий под влиянием возрастного яровизационного или фотопериодического контроля, представляет лишь первый этап, или индукцию, цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста, где и происходят дальнейшие события — преобразование вегетативной почки в цветочную, или эвокация цветения.
К сожалению, все попытки выделить антезин пока не имели успеха. Выдвигаются различные предположения о природе стимула цветения. Так, имеются данные о значении полиаминов в индукции цветения. Показано, что при падении содержания путресцина тормозится цветение горчицы белой. Еще в работах М.Х. Чайлахяна подчеркивалась роль корневой системы в индукции цветения. В последнее время получены данные, что наряду с сигналом, поступающим из листьев, в корнях образуется ряд веществ, которые транспортируются в побеги, там модифицируются и участвуют в индукции цветения. В этой связи важно, что образование цитокининов локализовано именно в корнях. Ряд исследователей полагают, что переход к цветению вызывается комплексной системой факторов, куда входят гиббереллины, цитокинины, углеводы. При этом подчеркивается роль цитокининов. Одним из первых изменений после фотопериодической индукции цветения является быстрое увеличение числа делящихся клеток.
Предполагается, что в этом участвуют цитокинины. В точках роста под влиянием притекающих туда определенных веществ и гормонов проходят изменения, перестройка апикальных меристем и переход к генеративному развитию. Одним из признаков перехода к цветению являются повышение репликации ДНК, усиление синтеза мРНК, образование специфических «репродуктивных» белков (Э.Л. Миляева). Это может служить косвенным подтверждением, что гормоны регулируют процесс на генном уровне, в результате чего почка переходит к репродуктивному этапу морфогенеза. Показано, что у растений с терминальным типом соцветия в апексе различают центральную и медулярную зоны. Медулярная зона ответственна за рост цветочного стебля, тогда как центральная — за образование цветков. Предполагается, что гиббереллин вызывает усиление митотической активности в медулярной зоне, тогда как антезин индуцирует деление клеток в центральной зоне. Для того чтобы гормоны оказали влияние, клетки апекса должны быть восприимчивы, или компетентны. Эта компетенция может быть достигнута, по-видимому, лишь при определенном возрасте растения.
58. Периодические явления в жизни растений. Покой.Этапы покоя.Выведение из состояния покоя.Продление состояния покоя.
Жизнь растений протекает в условиях весьма изменчивой и непостоянной, динамичной внешней среды. В разное время неодинакова интенсивность действующих на растение факторов, иногда с течением времени изменяется и их состав. В одних случаях изменения условий закономерно распределены во времени и носят регулярный характер; это периодические (или циклические, ритмические) явления, связанные с вращением Земли, обращением ее вокруг Солнца и др
Вдругих случаях изменения среды имеют характер аритмических (нерегулярных, случайных). Самым обычным примером их могут служить непродолжительные колебания погоды или изменение освещенности при прохождении облаков. Сочетание регулярных и случайных изменений среды создает тот динамичный экологический фон, который вызывает необходимость определенной организации жизни растений не только в пространстве, но и во времени.
Существует множество проявлений ритмических изменений в жизни растений, соответствующих циклическим колебаниям окружающих условий: открывание и закрывание цветков в определенные часы суток; перестройка внутренней структуры листа благодаря суточным передвижениям хлоропластов внутри клеток; суточные и сезонные изменения интенсивности основных физиологических процессов; ежегодная смена фаз сезонного развития у многолетних растений и т.д.
СЕЗОННАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ Ежегодно повторяющимся сезонным изменениям условий существования соответствуют периодические
сезонные изменения в жизни живых существ, в том числе растений. Изучение сезонных явлений в жизни растений и их связей с изменениями окружающей среды составляет предмет особой отрасли ботанической науки — фенологии растений, или фитофенологии. Иногда круг изучаемых ею явлений называют «сезонйой ритмикой» растений
Втечение годичного цикла, начиная с весеннего пробуждения, растения проходят следующие основные этапы сезонного развития, или фенологические фазы (фенофазы):
1. Вегетация2 в, начале цикла развития (от прорастания семян однолетников или отрастания побегов и развертывания листьев многолетников до образования бутонов).
2. Бутонизация.
3. Цветение.
4. Плодоношение (вслед за этой фазой иногда еще выделяют фазу диссеминации, или рассеивания плодов и семян).
5. Вегетация в конце цикла развития (после окончания плодоношения).
6. Отмирание (для однолетников — полностью, кроме семян, для многолетников — надземных органов у трав или их частей у деревьев, кустарников, кустарничков).
7 Состояние покоя.
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.
Таким образом, в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя — не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений. Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя. Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиологобиохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.
Регулирование процессов покоя имеет практическое значение в растениеводстве. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хорошие результаты дает механическое перетирание (с песком) или обработка сильными химическими реагентами (серная кислота, ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семян с помощью различных воздействий называют скарификацией. Для того чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям, в частности выдержать при пониженной температуре (стратификация). При этом семена в большинстве случаев должны быть во влажном состоянии. Для семян некоторых растений необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необходимо для прорастания семян томатов. Как уже упоминалось, семена некоторых растений требуют облучения светом. Особенное значение имеет красный свет. Показано, что понижение температуры и освещение красным светом повышают содержание гиббереллинов и цитокининов. В покоящихся клетках геном находится в репрессированном состоянии. Для того чтобы перейти в растущее состояние, необходима дерепрессия определенных участков генома, что, по-видимому, может осуществляться фитогормонами. Показано, что обработка гиббереллином в ряде случаев прерывает покоящееся состояние. Так, обработка семян гиббереллином может заменить как пониженную температуру, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из покоящегося состояния. К методам выведения почек растения из состояния покоя относится погружение веток растения в теплую воду и выдерживание их в парах серного эфира. Эти методы широко используются для того, чтобы вызвать распускание и цветение различных растений в зимнее время, когда растение находится в состоянии глубокого покоя. Известно, что свежеубранные клубни картофеля находятся в состоянии глубокого покоя. Обработкой различными химическими веществами, в частности этиленхлоргидрином или тиомочевиной, можно вывести почки клубня картофеля из покоящегося состояния. Для хранения клубней картофеля бывает полезно задержать их в покоящемся состоянии, что достигается обработкой метиловым эфиром а-нафтилуксусной кислоты.
59.Понятие стресс и стрессор.Этапы ответной реакции организмов на действие стрессора.Стресс белкиих значение.
Стрессовыми называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляция углекислоты и элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к разным стрессовым воздействиям. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется кросс-устойчивастью или кроссадаптацией.
В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определённым типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется гораздо меньше времени, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например, таких как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.
Большинство сельскохозяйственных растений вынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20% их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктивность, но и способность противостоять и адаптироваться к расличным стрессовым ситуациям. Важное значение при этом имеет акклиматизация растений, т.е их увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путём закаливания, или серии подпороговых стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экспрессией определённых генов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчивость растений к стрессовому воздействию. Адаптациясовокупность морфологических, физиологических и химических приспособительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определённого вида растений при действии неблагоприятных условий среды.
60.Морозоустойчивость растений.Природа морозоустойчивости.Причины поврежд. низк температурами.Повыш. устойчив.раст к низк температурам.
Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков. Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование (Н.А. Максимов). у При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки о (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке.
Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря либо оттоку воды из клетки, либо образованию внутриклеточного льда. Выбор того или иного пути зависит: от быстроты понижения температуры, от проницаемости плазмалеммы для воды, от первоначальной осмотической концентрации клеточного сока. Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий — потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.
Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран изменяются еще и благодаря выходу растворенных веществ из клеток. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.
61.Трансгенные растения. Принципы конструирования. Масштабы возделывания.Трансгеноз. Основные направления трансгеноза растений.
Трансгенными могут называться те виды растений, в которых успешно функционирует ген (или гены) пересаженные из других видов растений или животных. Делается это для того, чтобы растение реципиент получило новые удобные для человека свойства, повышенную устойчивость к вирусам, к гербицидам, к вредителям и болезням растений. Пищевые продукты, полученные из таких генноизмененных культур, могут иметь улучшенные вкусовые качества, лучше выглядеть и дольше храниться. Также часто такие растения дают более богатый и стабильный урожай, чем их природные аналоги.
Последнее десятилетие ученые строят неутешительные прогнозы относительно быстрорастущего потребления сельскохозяйственных продуктов на фоне снижения площади посевных земель. Решение данной проблемы возможно с помощью технологий получения трансгенных растений, направленных на эффективную защиту сельскохозяйственных культур и увеличение урожайности.
Получение трансгенных растений является на данный момент одной из перспективных и наиболее развивающихся направлений агропроизводства Существуют проблемы, которые не могут быть решены такими традиционными направлениями как селекция, кроме того, что на подобные разработки требуются годы, а иногда и десятилетия. Создание трансгенных растений, обладающих нужными свойствами, требует гораздо меньшего времени и позволяет получать растения с заданными хозяйственно ценными признаками, а также обладающих свойствами, не имеющими аналогов в природе. Примером последнего могут служить полученные методами генной инженерии сорта растений, обладающих повышенной устойчивостью к засухе.
Создание трансгенных растений в настоящее время развиваются по следующим направлениям: 1.Получение сортов с/х культур с более высокой урожайностью 2.Получение с/х культур, дающих несколько урожаев в год (например, в России существуют ремантантные сорта клубники, дающие два урожая за лето)
3.Создание сортов с/х культур, токсичных для некоторых видов вредителей (например, в России ведутся разработки, направленные на получение сортов картофеля, листья которого являются остро токсичными для колорадского жука и его личинок)
4.Создание сортов с/х культур, устойчивых к неблагоприятным климатическим условиям (например, были получены устойчивые к засухе трансгенные растения, имеющие в своем геноме ген скорпиона)
5.Создание сортов растений, способных синтезировать некоторые белки животного происхождения (например, в Китае получен сорт табака синтезирующий лактоферрин человека).
Таким образом, создание трансгенных растений позволяет решить целый комплекс проблем, как агротехнических и продовольственных, так и технологических, фармакологических и т.д. Кроме того, уходят в небытие пестициды и другие виды ядохимикатов, которые нарушали естественный баланс в локальных экосистемах и наносили невосполнимый ущерб окружающей среде.
Создать геноизмененное растение на данном этапе развития науки для генных инженеров не составляет большого труда.
Существует несколько достаточно широко распространенных методов для внедрения чужеродной ДНК в геном растения. Ниже, не зацикливаясь на подробностях, мы постарались их изложить.
Метод 1:
Существует бактерия Agrobacterium tumefaciens (Лат.- полевая бактерия, вызывающая опухоли), которая обладает способностью встраивать участки своей ДНК в растения, после чего пораженные клетки растения начинают очень быстро делиться и образуется опухоль. Сначала ученые получили штамм этой бактерии, не вызывающий опухолей, но не лишенный возможности вносить свою ДНК в клетку. В дальнейшем нужный ген сначала клонировали в Agrobacterium tumefaciens и затем заражали уже этой бактерией растение. После чего инфецированые клетки растения приобретали нужные свойства, а вырастить целое растение из одной его клетки сейчас не проблема.
Метод 2:
Клетки, предварительно обработанные специальными реагентами, разрушающими толстую клеточную оболочку, помещают в раствор, содержащий: ДНК и вещества, способствующие ее проникновению в клетку. После чего как и в первом случае выращивали из одной клетки целое растение.
Метод 3:
Существует метод бомбардировки растительных клеток специальными, очень маленькими вольфрамовыми пулями, содержащими ДНК. С некоторой вероятностью такая пуля может правильно передать генетический материал клетке и так растение получает новые свойства. А сама пуля ввиду ее микроскопических размеров не мешает нормальному развитию клетки.
трансгеноз — искусственный перенос экзогенной ДНК (генов) через клетки зародыша в целые организмы животных. Это дало возможность перенести методологию генной инженерии из систем in vitro в системы in vivo.
Сам термин "трансгеноз" возник еще в начале 70-х годов, значительно ранее того момента, когда он стал использоваться в современном значении этого слова. Первоначально им обозначали перенос генов в клетки, растущие в культуре, т.е. in vitro. В настоящее время этот термин используют преимущественно применительно к переносу генов в целые организмы (система in vivo), а сами такие генетически измененные организмы называют трансгенными.
Основной принцип, используемый при селекции клеток, трансформированных путем введения чужеродной генетической информации, заключается в том, что требуемую конструкцию вводят в клетку вместе с геном маркером, который легко идентифицировать после того, как он попал внутрь трансформируемой клетки.
Попадание гена маркера свидетельствует о том, что скорее всего вместе с ним проник и требуемый ген, поскольку они были связаны ковалентно. Возможны два варианта использования маркера.
Впервом из них, идеологически и методически более простом, используют так называемую доминантную селекцию . Вам хорошо известен этот принцип. Помните плазмиду pBR322? В ней содержалось два гена устойчивости к антибиотикам. Если плазмида проникает в бактериальную клетку, которая чувствительна к этим антибиотикам, то она становится устойчивой к ним благодаря экспрессии генов устойчивости, содержащихся на плазмиде. Это и есть доминантная селекция в случае бактериальных клеток. Точно такую же селекцию можно использовать и для эукариотических клеток, и мы уже использовали ее, когда вводили в клетку рекомбинантные ретровирусы, содержащие ген устойчивости к неомицину. Клетки, в которые попал рекомбинантный ретровирус становились устойчивыми к этому антибиотику и могли расти на среде, содержащей его. Клетки же, не получившие в свой геном ретровируса, оставались нежизнеспособными на этой среде и погибали.
Вдругом случае для селекции используют мутантные соматические клетки. Самый общий принцип такой селекции вы можете увидеть на рис. 8 . Выбирают один из путей метаболизма, где некоторый продукт В, без которого клетки погибают, может синтезироваться по двум путям: из предшественника А и предшественника С. Получают мутацию, не позволяющую продукту В образовываться из А. Подбирают ингибитор, препятствующий превращению предшественника С в продукт В. Такие мутантные клетки не могут расти на среде с ингибитором. Однако, если их трансформировать и ввести в них ген, который преодолеет мутацию и позволит продукту В образовываться, то на среде с ингибитором рост клеток, совершенно естественно, будет происходить. Так клетки, трансформированные конструкциями, содержащими ген-преодолитель мутации, можно отличить от нетрансформированных, точнее не просто отличить, а отобрать, селектировать. Если ген, преодолевающий мутацию, ввести в вектор вместе с тем геном, который вы хотите вставить в клетки, то они будут попадать в клетки вместе. Отбирая клетки, способные расти на среде с ингибитором, вы будете со значительной долей уверенности надеяться, что эти клетки содержат и нужный вам ген. Очень часто для создания подходящих мутантов используют метаболические пути синтеза нуклеотидов. Они хорошо изучены и позволяют осуществлять принцип, о котором мы только что поговорили.
62.Изменение физиологических процессов под влиянием антропогенных загрязнений и приёмы повышения устойчивости растений.
Вредное влияние загрязненного воздуха на растения происходит, как путем прямого действия газов на ассимиляционный аппарат, так и путем косвенного воздействия через почву [8]. Причем прямое действие кислых газов приводит к отмиранию отдельных органов растений, ухудшению роста и урожайности, а также качества сельскохозяйственной продукции.
Кислые газы, нарушая рост и развитие растений (неоднократная смена листьев, вторичный рост побегов, а иногда и вторичное цветение), могут снижать устойчивость их к другим неблагоприятным факторам; засухе, заморозкам, засолению почв.
Повреждения (ожоги) делят по характеру их проявления и изменению физиолого-биохимических процессов у