физиология растений шпаргалка

Известь обладает длительным действием. Установлено, что полная норма извести может оказывать положительное влияние на урожай сельскохозяйственных культур в течение двух ротаций 7—8-польного севооборота, половинная норма — не более одной ротации (6—7 лет). С течением времени после внесения извести вновь происходит постепенное увеличение кислотности почвы (особенно быстро на малобуферных почвах и при систематическом применении физиологически кислых удобрений в высоких дозах) и возникает потребность в повторном известковании. Периодичность и эффективность повторного внесения извести зависят от ее нормы при первичном известковании и обеспеченности хозяйства минеральными удобрениями. Известкование является основным условием эффективного применения удобрений на кислых почвах. Эффективность минеральных и органических удобрений на известкованных почвах значительно возрастает. Положительное действие наблюдается от совместного внесения извести и навоза. Опыты показывают, что на кислых подзолистых почвах сочетание известкования с внесением умеренных норм навоза в большинстве случаев дает такую же или более высокую прибавку урожайности сельскохозяйственных культур, как и двойная норма навоза нанеизвесткованной почве.

Эффективность минеральных удобрений на сильно - и среднекислых почвах при их известковании повышается на 35—50%, а слабокислых — на 15—20%. Прибавки урожая от совместного применения извести и минеральных удобрений обычно выше, чем сумма прибавок от раздельного их внесения.

Для каждого вида растений существует определенная наиболее благоприятная для его роста и развития величина реакции среды. Большинство сельскохозяйственных культур и полезных почвенных микроорганизмов лучше развивается при реакции, близкой к нейтральной (рН 6—7).

По отношению к реакции среды и отзывчивости на известкование сельскохозяйственные культуры можно подразделить на следующие группы.

1.Не переносят кислой реакции люцерна, эспарцет, сахарная, столовая и кормовая свекла, конопля, капуста — для них оптимум рН лежит в узком интервале от 7 до 7,5. Они сильно отзываются на внесение извести даже па слабо кислых почвах.

2.Чувствительны к повышенной кислотности пшеница, ячмень, кукуруза, подсолнечник, все бобовые культуры, за исключением люпинов и сераделлы, огурцы, лук, салат. Они лучше растут при слабокислой или нейтральной реакции (рН 6—7) и хорошо отзываются на известкование не только сильно,но и среднекислых почв.

3.Менее чувствительны к повышенной кислотности рожь, овес, просо, гречиха, тимофеевка, редис, морковь, томаты. Они могут удовлетворительно расти в широком интервале рН при кислой и слабощелочной реакции (от рН 4,5 до 7,5), но наиболее благоприятна для их роста слабокислая реакция (рН 5,5—6). Эти культуры положительно реагируют на известкование сильно- и среднекислых почв полными дозами, что объясняется не только снижением кислотности, но и усилением мобилизации питательных веществ и улучшением питания растений азотом и зольными элементами.

4.Нуждаются в известковании только на средне- и сильнокислых почвах лен и картофель. Картофель мало чувствителен к кислотности, а для льна лучше слабокислая реакция (рН 5,5—6,5). Высокие нормы СаСО3, особенно при ограниченных нормах удобрений, оказывают отрицательное действие на качество урожая этих культур, картофель сильно поражается паршой, снижается содержание крахмала в клубнях, а лен заболевает бактериозом, ухудшается качество волокна. Отрицательное влияние известкования объясняется не столько нейтрализацией кислотности, сколько уменьшением усвояемых соединений бора в почве и избыточной концентрацией ионов кальция в растворе, из-за чего затрудняется поступление в растение других катионов, в частности магния и калия.

В севооборотах с большим удельным весом картофеля и льна при использовании высоких норм удобрений, особенно калийных, известкование можно проводить полными нормами, при этом лучше вносить известковые удобрения, содержащие магний, сланцевую золу или металлургические шлаки, а при использовании СаСО3 вносить одновременно борные удобрения. В этом случае не наблюдается отрицательного действия" известкования на лен и картофель, и в то же время повышается урожай клевера, озимой пшеницы и других культур, чувствительных к кислотности.

5.Хорошо переносят кислую реакцию и чувствительны к избытку водорастворимого кальция в почве люпин, сераделла и чайный куст, поэтому при известковании повышенными дозами они снижают урожай. При возделывании люпина и сераделлы на зеленое удобрение рекомендуется вносить известь не перед посевом, а при запашке этих культур в почву.

Таким образом, на большинство сельскохозяйственных культур повышенная кислотность почвы оказывает отрицательное действие и они положительно отзываются на известкование. Неблагоприятное влияние кислой реакции на растения весьма многосторонне, прямое вредное действие повышенной концентрации ионов водорода сочетается с косвенным влиянием ряда сопутствующих кислой реакции факторов. При повышенной кислотности почвенного раствора ухудшаются рост и ветвление корней, проницаемость клеток корня, поэтому ухудшается использование растениями воды и питательных веществ почвы и внесенных удобрений. При кислой реакции нарушается обмен веществ в растениях, ослабляется синтез белков, подавляются процессы превращения простых углеводов (моносахаров) в другие более сложные органические соединения. Особенно чувствительны растения к повышенной кислотности почвы в первый период роста, сразу после прорастания. Влияние извести на свойства и питательный режим почвы При внесении извести нейтрализуются свободные органические и минеральные кислоты в почвенном растворе,

а также ионы водорода в почвенном поглощающем комплексе, т. е. устраняется актуальная и обменная -кислотность, значительно снижается гидролитическая кислотность, повышается насыщенность почвы основаниями. Устраняя кислотность, известкование оказывает многостороннее положительное действие на свойства почвы, ее плодородие.

Замена поглощенного водорода кальцием сопровождается коагуляцией почвенных коллоидов, в результате чего уменьшаются их разрушение и вымывание, улучшаются физические свойства почвы — структурность, водопроницаемость, аэрация.

При внесении извести снижается содержание в почве подвижных соединений алюминия -и марганца, они переходят в неактивное состояние, поэтому устраняется вредное действие их на растения.

В результате снижения кислотности и улучшения физических свойств почвы под влиянием известкования усиливается жизнедеятельность микроорганизмов и мобилизация ими азота, фосфора и других питательных веществ из почвенного органического вещества. В известкованных почвах интенсивнее протекают процессы аммонификации и нитрификации, лучше развиваются азотфиксирующие бактерии (клубеньковые и свободноживущие), обогащающие почву азотом за счет азота воздуха, в результате чего улучшается азотное питание растений.

Известкование способствует переводу труднодоступных растениям фосфатов алюминия и железа в более доступные фосфаты кальция и магния. При известковании калий труднорастворимых минералов интенсивнее переходит в более подвижные соединения, а поглощенный почвой калий вытесняется в раствор, но усвоение его растениями вследствие антагонизма между катионами К+ и Са2+ не увеличивается. Известкование влияет на подвижность в почве и доступность для растений микроэлементов. Соединения молибдена после внесения извести переходят в более усвояемые формы, улучшается питание растений этим элементом. Подвижность соединений бора и марганца при известковании, наоборот, уменьшается, и растения могут испытывать недостаток в них. Поэтому на известкованных почвах эффективно внесение борных удобрений, особенно под культуры, требовательные к бору,— сахарную и кормовую свеклу, клевер, люцерну, гречиху, лук и др. При внесении извести почва обогащается кальцием, а при использовании доломитовой муки — и магнием; потребность растений в этих элементах обеспечивается полностью. Улучшение питания растений азотом и зольными элементами связано также с тем, что на известкованных почвах растения развивают более мощную корневую систему, способную больше усваивать питательных веществ из почвы.

31.Микроэлементы и их физиологическое значение.

Налич.мэл-тов в п.в усвояем.для раст.форме-необх.усл.выращ-я выс урожаев.с/х культ.Мэл-ты вх.в сост.ферментов,вит.и гормонов,и т.о.уч-ют в регул.биохим.проц,прсхдщх в раст.и жив.орг-мах.П.сод.разн.кол-во мэл-тов:норм,избыт,недост.Это зав.от сост.матер.пород,раст-ти,окульт-ти п.и поступл-я мэл-тов извне в виде удобр.В кислых п.мало кобальта и меди,в щел.п.их много.Мэл-ты в п.м.б.в сост.почв.мин-ов,в поглощ.сост-и на пов-ти почв.колл.Водораств.форм.мэл-тов сод.1-10%от их общ.кол-ва в п.Из водораств.соед.мэл-ты м.легко перех.в обм.формы,погл-ся раст-ми и микроорг-ми.Запас мэл-тов в п.пополн-ся в проц.разруш-я почв.мин-ов,а тж минерализ.орг.в-в,удобр,микроорг-мов.Кол-во мэл-тов,поступ.в раст,неодинаково,оно зависит от вида раст,почв-климат.усл,комплекса агротехн.меропр.Мэл-ты и ультрамэл-ты вх.в сост.орг.соед,игр-х важн роль в обмене в-в-хелатов-это орг.внутрикомпл-ые соед.цикл.стр-я,сод-е в своей молекуле ион к.-либо Ме,кот.уч-ет в обр-ии кольца.Обр-е хелатов обесп.передвиж.Ме по сосудам раст,перенос е-нов м/у крист.активными белками и т.д.Мэл-ты обусл.поступл.анионов и кат.в раст,влияют на плодонош-е раст,спос.проц.оплодотворения,повыш.урож-ть семян.Улучш.кач-во продукции с/х раст:увелич.номерность волокна льна,конопли,повыш.сод-е сах.в корнях сах.свеклы,посевн.св-ва семян бобовых и др.культ.В п.вносят микроуд-я,прим.некорн.подкормку р-ми солей мэл-тов(плод.и ягод.культ).Прим.много форм уд:медные,марганц,борные,комбинированные.

32. Внешние признаки минерального голодания растений.Способы их устранения.

Общим симптомом недостатка любого из элементов питания является задержка роста растения, хотя в одном случае этот симптом может проявляться более отчетливо, чем в другом. Ниже приводится сравнение других (кроме задержки роста) симптомов недостаточности минерального питания.

Симптомы недостаточности минерального питания растений можно разделить на две большие группы:

I. Первую группу составляют главным образом симптомы, проявляющиеся на старых листьях растения. К ним относятся симптомы недостатка азота, фосфора, калия и магния. Очевидно, при нехватке указанных элементов они перемещаются в растении из более старых частей в молодые растущие части, на которых не развиваются признаки голодания.

II. Вторую группу составляют симптомы, проявляющиеся на точках роста и молодых листочках. Симптомы этой группы характерны для недостатка кальция, бора, серы, железа, меди и марганца. Эти элементы, повидимому, не способны перемещаться из одной части растения в другую. Следовательно, если в воде и грунте нет достаточного количества перечисленных элементов, то молодые растущие части не получают необходимого питания, в результате чего они заболевают и погибают.

Азот (N)

Старые листья приобретают коричнево-желтый оттенок и медленно отмирают, "растворяясь" в воде. При

недостатке азота посветление и пожелтение окраски начинается с жилок и прилегающей к ним части листовой пластинки; части листа, удаленные от жилок, могут сохранять еще светло-зеленую окраску. На листе, пожелтевшем от недостатка азота, как правило, не бывает зеленых жилок.

Фосфор (P)

Окраска старых листьев становится темно-зеленой. При сильном недостатке фосфора на листьях появляются бурые или красновато-бурые пятна, постепенно превращающиеся в дыры.

Калий (К)

Наблюдается пожелтение, а в дальнейшем побурение и отмирание кончиков и краев листьев. Развивается бурая пятнистость особенно ближе к краям. Края листьев закручиваются, наблюдается морщинистость. Жилки кажутся погруженными в ткань листа. Признаки недостатка у большей части растений прежде всего появляются на более старых нижних листьях. Кальций (Са)

Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях. Листья бывают хлоротичные, искривленные, края их закручиваются кверху. Края листьев неправильной формы, на них может обнаруживаться опаленность бурого цвета. Наблюдается повреждение и отмирание верхушечных почек. Магний (Mg)

Между жилками появляются пятна белого или бледно-желтого цвета. При этом крупные жилки и прилегающие к ним участки листа остаются зелеными. Кончики листьев и края загибаются, в результате чего листья куполообразно выгибаются, края листьев морщинятся и постепенно отмирают. Признаки недостатка появляются и распространяются от нижних листьев к верхним.

Бор (В)

Чувствительность растений к недостатку бора весьма различна. При недостатке бора у растений чернеют и отмирают точки роста. Молодые листья мелкие, бледные, сильно деформированные.

Медь (Cu)

Бледная окраска и остановка роста молодых листьев. Длинностебельные растения кустятся (дают боковые побеги).

Железо (Fe)

При недостатке железа наблюдается равномерный хлороз между жилками листа. Окраска верхних листьев становится бледно-зеленой или желтой, между жилками появляются белые участки, и весь лист впоследствии может стать белым. Признаки недостатка железа появляются прежде всего на молодых листьях.

Марганец (Mn)

При недостатке марганца наблюдается хлороз между жилками листа - на верхних листьях между жилками появляются желтовато-зеленые или желтовато-коричневые пятна, жилки остаются зелеными, что придает листу пестрый вид. В дальнейшем участки хлорозных тканей отмирают, при этом появляются пятна различной формы и окраски. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях и в первую очередь у основания листьев, а не на кончиках, как при недостатке калия.

Сера (S)

Недостаток серы проявляется в замедлении роста стеблей в толщину, в бледно-зеленой окраске листьев без отмирания тканей. Признаки недостатка серы сходны с признаками недостатка азота, появляются они прежде всего на молодых растениях.

33. Физиологические основы применения удобрений. Критические периоды и периоды максимального потребления мин. эл-ов растениями.Способы подкормки.

Рациональное внесение питательных веществ в виде удобрений — мощный фактор повышения урожайности растений. Особое значение это приобретает при развитии интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Однако необходимо учитывать, что завышенные дозы удобрений представляют не только бесполезную их трату, но могут привести к ряду весьма вредных последствий. Прежде всего, это может создать повышенную концентрацию почвенного раствора. Большинство культурных растений чувствительны к этому показателю. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Наконец, повышенное содержание солей в растении может ухудшать качество сельскохозяйственной продукции. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения и свойства вносимых удобрений.

Растения резко различаются по содержанию, а следовательно, и по потребности в питательных веществах, по темпам их поступления, по усвояющей способности корневых систем. Растения с растянутым ходом поступления питательных веществ (в течение всего вегетационного периода), как правило, менее требовательны к удобрениям по сравнению с растениями со сжатым периодом поступления. Так, например, растения льна поглощают все необходимые вещества в течение 15 суток. Естественно, именно в этот период лен особенно требователен к содержанию питательных веществ в почве. Необходимо помнить, что с помощью удобрений можно регулировать не толь¬ко массу урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо прежде всего внесение азотных удобрений, тогда как для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубней картофеля) прежде всего надо улучшить питание фосфором и калием.

Важное значение имеет состав корневых выделений. Растения с кислыми корневыми выделениями (такие, как

люпин, гречиха, горчица) могут усваивать фосфор из нерастворимой соли Са3(Р04)2. Важное значение в этом отношении имеет и повышенная потребность указанных растений в кальции. Обменивая Са2+ на Н+ эти культуры обладают способностью переводить фосфат в растворимую форму. В этом случае можно применять в качестве удобрения фосфоритную муку. Применение фосфоритной муки возможно также на кислых почвах или в сочетании с физиологически кислыми удобрениями. Известно, что многие питательные соли вносятся с дополнительным ионом, например КСl содержит не только К+, но и Сl-. Между тем Сl-, хотя и необходим в небольших количествах, однако тормозит синтез крахмала и тем самым ухудшает качество картофеля. Как уже упоминалось, избыточное накопление нитратов в растениях может быть вредно для человека. Важное значение имеет правильное установление сроков и способов внесения удобрений. Так, с физиологической точки зрения оправдано внесение гранулированных удобрений, создающих местные очаги с повышенной концентрацией питательных веществ. Это, с одной стороны, уменьшает соприкосновение питательных солей с почвой, а с другой — повышает их усвоение растением в результате способности корней расти по направлению питательных веществ (хемотропические изгибы). С физиологической точки зрения весьма существенное значение имеет внесение питательных веществ на протяжении вегетационного периода (подкормки). Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития растения и условий среды. Известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений.

В осенний период должно быть усилено фосфорное питание. Вместе с тем весной очень благоприятное влияние оказывает подкормка азотом. В ряде случаев полезны внекорневые подкормки, основанные на способности клеток листьев поглощать минеральные соли. В этом случае можно воздействовать не-посредственно на процессы, протекающие в листе. Как показывает практика, с помощью внекорневых фосфорных подкормок, проведенных незадолго до уборки, оказалось возможным усилить отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличить ее сахаристость (И.В. Якушкин, М.М. Эделыптейн). Ведущими в определении рационального питания растений были и остаются вегетационные и особенно полевые опыты.

34. Биологический азот в земледелии и природе.Общие представления о биологической азотфиксации.Масштабы азотфиксации. Роль нитрогеназы и леггемоглобина.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ АЗОТ, азот биосферы, содержащийся в живых растениях, животных и микроорганизмах, а также их мертвых остатках и органическом в-ве почвы.

(Б.а.) - усвоение некоторыми микроорганизмами молекулярного азота атмосферы и перевод его в органические соединения. Б.а. - важнейший этап круговорота азота в биосфере; основной процесс, который обеспечивает азотом естественные экосистемы; наиболее экологичный вариант обеспечения азотом агроэкосистем. Способностью Б.а. обладают некоторые бактерии, цианобактерии и актиномицеты.

Преимущество биологического азота не только в его безвредности. Для его накопления требуются относительно небольшие затраты энергии на активацию азотофиксирующих микроорганизмов. При биологической фиксации источником энергии, как правило, является солнце, фиксированный азот усваивается растениями практически полностью. Недостатком биологической азотфиксации как способа обеспечения растений азотом можно считать лишь то, что человечество еще не научилось достаточно эффективно управлять ею.

Различают два основных типа Б.а.: симбиотическую и ассоциативную. В первом случае азотфиксаторы симбиотически связаны с растениями отношениями типа мутуализма. Они образуют клубеньки на корнях растений (бактерии у бобовых, актиномицеты у ольхи) или живут на листьях растений (цианобактерии в листьях водного папоротника азолла). Во втором случае азотфиксаторы живут в почве вокруг корня (в ризосфере) и используют корневые выделения органических веществ. Есть некоторое количество бактерийазотфиксаторов, которые свободно живут в почве, но их вклад в обеспечение растений азотом незначителен.

В естественных экосистемах преобладает ассоциативная А., которая достигает 200 кг/га азота в год, что обеспечивает круговорот азота и полностью компенсирует его потери в связи с процессами денитрификации. В агроэкосистемах роль ассоциативной Б.а. резко снижается и не превышает 40 кг/га азота в год. По этой причине для активизации Б.а. возделывают бобовые растения. В средней полосе России поле клевера или люцерны способно накопить за вегетационный сезон 200-400 кг/га азота, что полностью покрывает потребности в нем даже при интенсивном растениеводстве. В южных районах люцерна при поливе может накапливать до 700 кг/га азота в год, однако рекордсменом Б.а. является азолла, которая фиксирует за вегетационный сезон до 1000 кг/га азота.

Биологический процесс восстановления азота представляет собой цепь ферментативных реакций, в которых главную роль играет фермент нитрогеназа. Активный центр этого фермента состоит из комплекса белков, содержащих железо, серу и молибден в соотношении Fe : S : Mo = 6 : 8: 1. Выделена также ванадийсодержащая нитрогеназа, уровень активности которой на 30% ниже, чем у Mo – нитрогеназы.

Азот, растворенный в воде, поступает в азотфиксирующий центр, где в его активации участвуют два атома молибдена. После взаимодействия с азотом молибден восстанавливается за счет электронов, поступающих в активный центр через Fe – белок и Mo-Fe-белок. Этот перенос сопряжен с реакцией разложения АТФ, т.е., он идет с затратой энергии. Осуществляет реакцию фиксации азота N2 – N2H2(диамин) – N2H4(гидрозин) – 2NH3. Лекгемоглобин – белок защищающий нитрогеназу от пагубного воздействия на неё О2.

35. Симбиотические азотфиксаторы.Использование в земледелии для повышения и качества

урожая.Бактериальные препараты.

В1888 г. С. М. Воронин обнаружил что в опухоли (разрастания паренхимы) присутствует огромное количество бактерий р.Ризобиум(сейчас разбиты на множество родов основной из них р. Брадиризобиум)

Rh. lupine – на люпине; Rh. trifollium – на клевере; Rh. japonicum – на сое(так же может на фасоли); Rh. phusioli – на фасоли.

70-80% фиксированного азота симбионты отдают растению.

Препарат ризоторфин – торф стерилизуют под жестким гамма-облучением, потом туда заселяют ризобий.Таким образом облегчают встречу бактерий и их хозяев(опред. вид бобовых).

Вагротехнике бобовых культур большое значение имеет применение бактериальных препаратов рода Rhizobium, особенно если бобовые впервые высеваются на данном поле. После известкования почв высокими нормами известковых удобрений, увеличивающих рН на 1,5-2 единицы, целесообразна инокуляция всех бобовых культур более активными штаммами Rhizobium, так как на кислых почвах спонтанные штаммы обладают пониженной активностью.

Также для симбиотической азотфиксации очень важную роль играют микроудобрения, особенно бор и молибденсодержащие. О значении этих элементов говорилось в первой главе курсового проекта. Недостаток микроудобрений резко снижает, а иногда исключает фиксацию азота воздуха.

Все бобовые культуры охотнее используют минеральные формы азота, чем азот воздуха. Однако азотные удобрения угнетают азотфиксацию тем сильнее, чем выше норма азота. При благоприятных условиях симбиоза под зерновые бобовые культуры не следует вносить азотные удобрения, а под многолетние бобовые травы – лишь в качестве «стартовых» доз перед посевом, и в качестве подкормки на второй год выращивания Эффективность азотфиксации симбиотической ассоциации бобовое растение – клубеньковые бактерии определяется наличием у клубеньковых бактерий целого комплекса симбиотических признаков:

• вирулентности – способности клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений, проникать в ткани корня, размножаться в них и индуцировать образование клубеньков;

• азотфиксирующей активности – способности связывать азот атмосферы при помощи специальной ферментативной системы и превращать его в ионы аммония;

• эффективности – способности увеличивать урожай и содержание белка у бобового растения-хозяина за счет передачи растению фиксированного азота и синтезированных биологически активных веществ;

• конкурентоспособности – способности внесенного в почву определенного штамма клубеньковых бактерий образовывать клубеньки в присутствии других штаммов того же вида;

• специфичности – способности вступать в эффективный симбиоз с определенным набором сортов и видов бобовых растений.

На площади 500 га клевер луговой при урожае сена 115 ц/га, содержании общего азота 2,8% и коэффициенте азотфиксации 0,7 (или 70% от общего) способен за год усвоить 112,7 кг азота атмосферы, а люцерна на той же площади при урожаи 40 ц/га, содержании общего азота 30% и при том же коэффициенте азотфиксации — 147 кг. Кроме того, высокоурожайные многолетние бобовые травы оставляют в почве до 100 – 130 ц/га и больше сухого органического вещества, содержащего 200 – 250 кг/га азота и намного больше углерода. Этого количества достаточно для того чтобы прибавка урожая пшеницы составила 10 – 15 ц зерна с 1 га.

36. Ассоциативные и свободноживущие азотфиксаторы.Бактериальные препараты.Эфетивность применеия. Механизм действия азотфиксаторов.

Свободноживущ азотфиксаторы:

Вступ. в довольно слабые отношения с раст. По сути просто заселяются рядом:

1.Clostridium pasteurianum – обнаружен С.Н. Виноградским в 1892 году. – анаэроб. Не пригоден для применения в с\х

2.р. Azotobacter – обнаружен Мартинусом Бейеринком в 1901 г. Аэробный микроорганизм, популярно используется в с\х.Представители: Azotobacter winelandii – на его основе были получены препараты азотобактерин и антрогин.

Создается вполне определенное впечатление, что для полевых культур азотобактерин малоэффективен. Опыты, поставленные в 1958-1960 гг., показали, что лишь в 34% случаев применение препарата давало прибавку урожая, но она была невысока и граничила с возможной ошибкой полевого эксперимента.

На унавоженных почвах положительное действие азотобактерина возрастает. Вполне благоприятно влияет этот препарат на овощные культуры, которые, как правило, выращиваются на сильно удобренных навозом почвах. В таких случаях бактеризация высеваемых семян может увеличить урожай на 20-30% и, что особенно важно, ускорить его созревание. [Мишустин Е. Н., 1972].

Азотобактер, безусловно, не может действовать как аналог азотных удобрений. Его благоприятный эффект на растения связан с продукцией биологически активных веществ и особенно фунгистатических соединений. Азотобактерин, очевидно, может с успехом применяться на богатых почвах как ростовой препарат. Ассоциативные азотфиксаторы.

Группа микроорганизмов, вступающих в контакт с растениями только при благоприятных условиях (растения не обязательно бобовые). Данные бактерии были открыты в 1972 году Дианой Доберейнер, которая обнаружила их на корнях злаков.

Далее были открыты более 40 видов бактерий, которые способны к ассоциации.

Роды: Azospirillum brasilliance (на его основе производится препарат азорин); Agrobacterium (агрофил), Clebsiella mobilis (мобилин); Artrobacter miserens (мизорин) Flavobacterium (флавобактерин) Pseudomonas (экстрасол) Bacillus (бактосан).

№ 37. История развития идей о фотосинтезе, введения термина «фотосинтез»

Фотосинтез, как физиологический процесс был открыт в 1771г английским учёным Джозефом Пристли. Можно выделить ряд ступеней, которые отражают основные этапы в познании фотосинтеза, в период 1771 по 1850г. Работы, в которых установлены закономерности газообмена: «Зависимость фотосинтеза от интенсивности света», «Концентрации углекислоты», «Содержание воды», то есть был заложен фундамент учения о воздушном питании растений.

Впериод 1850-1900г.г. Работы в области энергетики фотосинтеза. Утверждается понимание фотосинтеза как процесса фиксации солнечной энергии. Основная идея была высказана Робертом Майером 1842г. и получила дальнейшее развитие в работах по изучению роли фотосинтеза в отдельных участках спектра. Эта идея была экспериментально подтверждена в опытах Тимирязева, в которых была установлена прямая связь между энергетической характеристикой отдельных лучей электромагнитного спектра, активностью поглощения их пигментами и интенсивностью фотосинтеза. В дальнейших работах этого периода была определена доля энергии, усваиваемой растениями в процессе фотосинтеза от всего количества падающей и поглощённой листом энергии. В связи с интересом энергетики фотосинтеза проводятся глубокие исследования химии пигментов, завершившиеся в 1940г расшифровкой химической структуры хлорофилла-А.

Впериод с 1900-1940г.г. Открыты световые и темновые энзиматические реакции, составляющие две основные стадии фотосинтеза, протекающие с разной скоростью. Концепция о фотосинтетической единице и двух фотосистемах. Фундаментальное положение фотосинтезакислород, образующийся в процессе фотосинтеза, освобождается в реакциях фотоокисления воды. Работы по установлению основных физиологических закономерностей фотосинтеза от внутренних и внешних факторов, а так же от уровня жизнедеятельности растений.

С 1940-50г.г.- Открытие основного восстановительного пентозофосфатного цикла превращения углерода (цикл Кальвина). Активно изучаются ферментные системы хлоропластов. Хил (1950г.) обнаружил цитохром Б6 и Ф. С 1950-1960г.г. Хлоропласт содержит все каталитические системы, необходимые для транспорта электронов с выделением кислорода из воды, синтеза восстановленных соединений (НАДФ-Н) и АТФ в процессе фосфорилирования, восстановления СО2.

Современный период. Молекулярные методы исследований принципа организации и функционирования фотосинтетического аппарата, физические и биохимические механизмы его световых и темновых стадий. Новые данные о функциональной организации пигментов. Были изучены светособирающие комплексы фотосистемы 1 и 2. Раскрыт принципиальный механизм распределения энергии между ними.

38. Пигменты растений. Хлорофилл. Строение, расположение в мембранах,свойства, спектры разложения.

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент ХЛ поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: ХЛы, каротиноиды, фикобилины.

У всех высших растений содержатся ХЛы а и b.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются ХЛ а для зеленых растений и бактериоХЛы для бактерий. ХЛ а имеет сине-зеленый оттенок, а ХЛ b — желто-зеленый. Содержание ХЛа а в листе примерно в три раза больше по сравнению с ХЛом b. По структуре ХЛ близок к цитохрому и парфирину. Основа структуры большое тетропирольное кольцо. 4 пирольных кольца в альфа положении C атомов с помощью =CHмостиков объединены. В центре находится Mg. От атомов N к ат.Mg направлены не спаренные е`, в следствии чего возникает жесткая структура молекулы хлорофилла. Специфичность определяют ат.H в бета углеродных атомах, т.е. природой R. В структуре есть V кольцо с очень активной полярной группировкой. В IV кольце через остаток CH2CH2C=O- связана с молекулой фитола. ХЛ b, у II пирольного кольца вместо CH3 формильная группа CHO. ХЛ d у I вместо митильного –CH=CH2 -> CHO. ХЛ c у IV у 4 и 8 атома связь не гидрирована => контакт с пропионовой к-той. БХЛ a в I вместо –CH=CH2 ацитатный остаток.

Специфика работы ХЛ связана с парфириновой структурой содержащей замкнутую циклическую систему сопреженных = связей, которые формируются сигма и пи е`. Сигма образуют коркас связи, а пи менее связаны с ядром и поэтому образуют большую область пространства электронной плотности. Синий свет поглащают пи е`, при этом молекула ХЛ переходит в возбужденное состояние и обладает избыточным запасом энергии. В возбужденной молекуле выбитый на более высокую орбиталь нейтрон не будет принадлежать конкретной связи. В сопряженной системе возникает пи е` облако, которое будет ассцилировать по цикл. системе сопряженных = связей (обеспечивает время жизни в возбужденном состоянии 10-8 с., а если будет выполнять сигма е` 10-14, то

нельзя будет выполнить ни какой полезной работы). От гетероатомов N к Mg направлены неспаренные е` (n-e`), способные поглощать длинноволновые излучения с небольшим запасом энергии квантов света. Атом Mg определяет ряд важных физико-химических свойств ХЛ. Он может быть удалён или заменён Co, Zn, Cu, при этом пигмент терял свои свойства. MG за счёт дополнительных валентностей способен выравнивать е` плотность не эквивалентных 4 пирольным кольцам. За счёт Mg парфириновая структура приобретает вид плоской параллельной пластинки, которые в хлорофилле накладываются друг на друга, выносятся на поверхность мембран тилокоидов, а контакт осуществляется с помощью хвостика. За счёт этого возникает квази кристаллическая организация, где пр трансформации энергии проявляются полупроводниковые эффекты. Mg не меняет своей валентности, но молекула хлорофилла это фотосенсибилизатор. Участвующий в окисл.-вост. реакции. Циклопентановое кольцо с очень полярной кетогруппировкой. При возникновении энергии с е`ого возбуждения за счёт положительных вакансий возникает мощный положительный заряд. С -С=О связана особая фракция структурированной воды (протонированная). Происходит мобилизация е`-> фотоокисление воды .В результате окисления возникаетокисленный гидроксильный R ‘ОН (10-6с, +1,66 В) и более мощный окислительный потенциал, чем у молекулярного О2 (+ 0,81 В). Именно поэтому в контакте с ХЛ находится протонированная вода. По этой воде возникает волна окисления, т.е. агрессивный ‘ОН уводится в сторону и достигает Mn содержащих белков. Удар окисления берёт ион Mn (с переменной валентностью от 2 до 7) и за счёт кооперации 4Mn-OH->2H2O+O2 происходит нейтрализация ОН и возникновение O2. е` отнятый от ОН заполняет положительную вакансию и сразу же восстанавливается прежняя система сопряженных = связей.

ХЛ в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом ХЛ а в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как ХЛ b — 453 и 642 нм. Функция ХЛ – сесибилизация.

39.Каратиноиды.Спектры поглощения и их функции.

Обязательный продукт всех ХЛ. Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена, содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это основ образования зрительных пигментов и витамина роста А. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента

— каротин C40H56 (оранжевый) и ксантофилл C40H56O2 (желтый). Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окисл.-восст. реакциям обусловлены наличием сопряженных = связей, b каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.

Так же они выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления.

40. Доказательства природы выделяющегося кислорода.Роль фоторазложения воды в процессах поглощения.

Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами впервые установил 1880 году немецкий исследователь Энгельман. Прямые данные, что кислород при фотосинтезе освобождается из воды, были получены в 1940 году американцами Рубеном и Каменом. В 1941 году Виноградов и Тейс с помощью массспектрометра выявили, что отношения 16О/18О в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе соответствуют тому же отношению в воде.

Первичный фотохимический акт в фотосинтезе это разложение воды на окислитель ОН и восстановитель Н. Затем первичный восстановитель Н восстанавливает углекислый газ, а первичный окислитель ОН участвует в реакции, в ходе которой выделяется кислород и снова выделяется Н2О.

Согласно Хиллу, процесс осуществляется в три этапа: 1 этап- 4Н2О-фотолиз=(4Н+)+(4ОН-), 2 этап- (4ОН-)=(2Н2О)+4электрона+О2

3 этапбензохинон+ (4Н+)+4 электрона= гидрохинон

41.Световая фаза фотосинтеза(фотофизический и фотохимический этапы).Циклическое и нециклическое фосфорилирования.Роль 1 и 2 пигмент. сис-м в световых реакц.фотоминтеза.

Реак.ф/ок-ния хл/ф треб. присут.ионов Mg в центре мол-лыи слабокисл.усл-вий среды. В основе преобраз.Е лежит проц.раздел.зарядов: первичное раздел. зарядов. ПереносЕ и ē в реакц-ном центре, устанавл. равновесие Е возбуж. м/у П680 и мол-лой хл/ф а(переносЕ происх.быстрее, чем перенос ē). Ф/ок-ние пигмента П680. Разделение зарядов м/у возбужд. П680 и первичным акцептором ē Фео=>первичная радикальная пара=>перенос ē от Феона QА с обр-ем вторич. радикал.пары. Восстан.пигмента. Циклич.транс. ē-перенос ē от воды к НАДФ+, осущ.с уч-ем 2х ф/сист., цитохромного компл. и промеж. низко-мол-ных перносчиков-пула пластохинон, пластоцианин, ферредоксин. выд.О2 и восстан. НАДФ+. Сопряжен с синтезом АТФ. Цикл. поток ē осущ.отдельно ф/сI,II. Ф/сI-реак.центр димер хл/ла а с мах поглощ.света 700 нм. Р700. Переносчикиферредоксин, редуктаза. Вос-ние НАДФ+=>НАДФ*Н.Ф/сII-Р680. Переносчики-пластохинон, цитохром b,f, пластоцианин. АДФ =>АТФ.

42.Темновые реакции фотосинтеза.Исп. АТФ и НАДФН в темновых реакциях.

Может проходить как при свете, так и б/него, обр-ние орг.в-в за счет Е АТФ и НАДФ*Н, пол-ные из световой фазы ф/с. ЦК: в сос-ве хл/пл им-ся ф-т, кот. катал. соед.мол-лы СО2 с производным 5тиуглерод.сахара – рибозы (сод.вРНК) – 1,5-рибулозодифосфат.(1) Ф-т, катал. конденсацию СО2 с 1,5-риб/диф. , явл-ся риб-1,5- дифосфаткарбоксилаза. Этот ф-т нач. превращ. неорг.соед. СО2 в Уг., в хим.связях, кот.запас.солн.Е. В резул.присоед.1 мол-лы СО2 к 1,5-риб/диф. (карбоксилиров) обр-ся 2мол-лы 3-фосфоглицериновой к-ты.(2) Далее 3-фос.к-та фосфолирируется с пом.АТФ и обр-ет 1,3-дифосфоглицеринов. к-ту.(3). АТФ испол.в реак. (1,3), кот.имеют решающее знач. д/фун-кцион.ф/с-кого цикла восстановления углерода. А НАДФ*Н2 необ.д/восст.1,3-дифосглицерино-вой к-ты до глицероальдегид-3-фосфата. Под влиянием ф-та обр-ся фосфодиоксиацетон-мол-ла кот, фруктозо-1,6-дифосфат-исход.матер.д/ обр-ния сахарозы и полисахаридов. Рибулоза и рибулозодифосфат явл-ся акцепторами СО2. Т.о проц.превращ.С при ф/с имеет циклич.хар-р.Он закан. Синтезом рибулозодифос, кот,присоед. СО2 , снова возвращ. в цикл.

Этапы:

1.Стадия карбоксилирования. Присоединение СО2 к диенольной форме рибулозо-1,5-бисфосфата и образования двух молекул фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция катализируется ферментом РУБИСКО.

2.Стадия восстановления ФГК. На этой стадии фосфоглицериновая кислота восстанавливается до 3- фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс идёт в два этапа. В начале, под действием фермента фосфоглицераткиназы к 3-ФГК присоединяется ещё одна фосфатная группа от молекулы АТФ, и образуется 1,3- бисфосфоглицериновая кислота. На втором этапе происходит восстановление 1,3 ФГК в 3-фосфоглицериновый альдегид за счёт НАДФ-Н.

3.Регенерация рибулозобисфосфата. Происходит с участием фосфатов 3,4,5,6,7углеродных сахаров. В результате процессов альдольной конденсации и транскеталазных реакций из 5 молекул 3-х углеродных сахаров образуется 3 молекулы 5-ти углеродных сахаров, которые превращаются в риболозобисфосфат.

4.Стадия синтеза углеродных продуктов фотосинтеза. На этом этапе происходит всякая хуетень, а именно, из фосфоглицеринового альдегида, мать его, и фосфодиоксиацетона под действием альдалазы синтезируется фруктоза-1,6-бисфосфат, сука такая. Который затем может превращаться или в крахмал, или в сахарозу, такой блять загадочный.

43.Химизм фотосинтеза С-4 растений(путь Хэча-Слэка).Отлич мех-ов фотосинтеза в биологии в сравнении с С-3 путём.

У короткодневных раст. в первые сек. освещения фиксация и превращ. СО2 осущ. не по циклу Кальвина, а включается в аспаргиновую и яблочную к-ты. Путь фотоси-нтетического обр-ния 4-хуглерод. соед. (аспартата и малата), кот. осущ-ся с пом. еще 1 реак. карбоксилирования, где акцептором явл-ся фосфоенолпировиноградная к-та. В Кл-х мезофилла л. дан. цикл пред-лен лишь реак. восст-ния 3-хуглер. акцептора. I углеводы, обр-ся в хл/пл. мезофилла, переем. в сосуд. пучки, а избыточ. часть превращ. в крахмал. Активность цикла осуществ. при освещении (в темноте не активен). Хаар-ны отсутствие обратного потока СО2 при ф/дых. и повышен. Синтез и накопление орг. в-ва. Светолюбивы. Т.о. сопряженный мех-м ф/с и низкий Ур-нь ф/дых обуславливает их высокую ф/син продуктивность.

44.Фотосинтез и биологич. особ суккулентов (САМ-раст).

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМрастений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита.

45. Экология фотосинтеза.Зависимость от внешних условий.

Зав.ф/с от интенсивности света выраж.свет. кривой ф/с. По мере увелич. интен-ти света нарастание ф/с стан.все менее выражен., при достиж.опред.ур-ня освещ.наступает насыще-ние ф/с-кой актив-ности листа. В этом проц. сущ.световые, ф/хим. реак.,прямо пропорци-онально зависящие от интен-ти света, и темновых, энзиматич,реак. скорость, кот. стан. лимитирующ.при высок.интенсивностях света. Интен-ть света влияет на хар-р ф/зим.и

метаболич.проц.в хл/пл. При низких интен-тях света активир.нециклич.поток ē.Увелич.интен-ти света стимулирует циклич.поток ē и повы-шает долю циклич.транс.ē. В усл-ях избыт освещ-ти цикл.транс.м.играть защит.роль в хл/пл , источ.д/допол.синтеза АТФ=>активация проц.ассимиляции С. При слаб.осв-ти обр-ся аминок-ты, при высок-Уг. Спектральный сос-в света опред.общ.интен-ть ф/с,активность его отдел.реак. и набор синтезир.прод-в. На кривой нах. 2 мах-в синей и красн. Обл-ти спектра, совпадающ.со спектром поглощ.ф/синтет. пигментов(ниаб.эффектив.испол.этих лучей при ф/с). На синем свету-увелич.акт-ть ассимиляции СО2(акт-ция транс.ē и фер-в С цикла), преим.синтез.орг.к-ты и аминок-ты, позднее -Белки, на красном- рас-мые Уг=> крахмал.

46.Космическая роль зелёных растений.Потенциальная и реальная продуктивность растений. КПД фотосинтеза различных посевов.

Космическая роль зелёных растений:

1Преобразование световой энергии в химическую и образование первичного органического вещества, что делает возможным существование на Земле гетеротрофных организмов. Растения-продуцируют органику. Вся наша планета покрыта тонкой плёнкой хлорофилла. По подсчётам в год растения синтезируют окло 200 млрд. т. органического вещества.

Тимирязев: Только растении могут улавливать и использовать энергию (свет) идущий из космоса (от Солнца).

2.В ходе фотосинтеза происходит выделение кислорода как побочного продукта фотолиза воды. Под действием света вода распадается на Н+ и ОН-. Протоны водорода используются растением для синтеза АТФ, и органики в темновой фазе фотосинтеза в цикле Кальвина. Кислород выделяется в качестве побочного продукта данной реакции. В год растения выделяют ок 80-120 млрд. т. в год.

3.Поддержание углеродного баланса (поддержание газового постоянства атмосферы). Растения для синтеза орг. соединений используют СО2, не давая ему накапливаться в атмосфере. В год растения усваивают ок 300-400 млрд.т СО2.

4.Растения осуществляют круговорот минеральных элементов. Они в процессе своей жизнедеятельности извлекают из почвы млрд. т. микроэлементов.

6 млрд. т Р, К, Мn, Mg,Ca и 1 млрд т. N

5.Растения учавствуют в круговороте воды. Для построения 1 гр. органического вещества в среднем растению требуется 500 гр. воды.

6.Осуществляют круговорот СО2.

7.Осуществляют круговорот О2 В целом растения осуществляют процесс круговорота вещёств и энергии в биосфере.

КПД. фотосинтеза. Продуктивность.

Фотосинтетическая активная радиация – свет, который растения используют для фотосинтеза. КПД ФАР – у растений очень низкий, всего около 1%(от возможного накопления биомассы)

У культурных растений КПД несколько выше – около 2.5-3% В редких случаях при оптимизации с\х удается поднять показатели продуктивности культурных растений до 5%. Максимальный показатель продуктивности был зафиксирован на отметке 9%.

Естественным пределом продуктивности растений является ограничение количества световой энергии.

47.Фотосинтез и урожай. теория Ничипоровича.

Теор.ф/с прод-ти включает анализ колич. взаимосвязей м/у велич.солнеч.радиац, приход. на ед-цу пов-ти фитоценоза, с общ.ур-нем прод-ти с/х раст. Изуч:физ-хим. орг-ция и акт-ть ф/с аппарата на ур-не хл/пл, листа, раст, взаимосв. интен-ти ф/с, роста и разв. раст. с проц.мин.пит, дых, транс.в-в,формир.генерат.и запас.органов. Задача: повыш.коэф.испол.солн.Е ф с/х произ. Способы интенсификации прод-онных проц: 1-созд. Ценозов с мах возможн.ассимил. потен-циалом. 2-формир.оптим.прост-ной орг-ции ф/ценоза, что опред.эффект.распред.ФАР. 3-обеспеч.продукц. проц. основ. ресурсами (СО2, Н2О, N, и мин.пит. Исследов. Физ-хим. орг-ции ф/с позволяет увелич. КПД ф/с. Ведутся исследов. о глобальной первич. биопродук-ти разл.типов прир.ценозов.

48. Дыхание. Ранние представления о дых растений.Общие представления о значении дыхания.

Энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь высвобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментата в иных реакций, в ходе которых электроны переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий. В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,— это дыхание и брожение. Дыхание — это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение — анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения — органические соединения. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это про¬цесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях

образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в про¬цессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвожива¬ния может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. Д-обяз.усл.жизни.Оно обесп.обмен в-в и эн,лежащий в основе жизнед.

люб.орг-ма.Это проц.окисл.прод.фотосинт,при кот.потребл-ся О2 и вы дел.СО2.Прсхт диссимиляция-расщепл.орг.в-в с исп-ем заключенной в

них эн.При Д.орг.в-ва превращ.в промежуточн.прод.неполного окисл.и кончен.неорг.прод(со2 и вода),содерж.малоэн.Д.явл.ист-ком эн,использ уемой раст.для рост.проц,различных синтетич.р-й,поглощ.эл=тов.мин.пит,

передв.ассимилятов.Экзергонические р-и Д.непоср.связ.с эндергонич.про ц.клет.обмена и служ.для них ист.эн,обеспеч.обр-е клет.стр-р,треб-х ее.зат рат.Проц.Д-это ист-к лабильных соед-й,кот.обр-ся как его промежут.прод. и служ.исх.матер.для ряда синтетич.р-й.

С6H12O6 + 6O2 ->6СО2 + 6Н2О + 2824 кДж

Субстраты дыхания. Интенсив-ность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отно¬шение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про-межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то про¬цесс идет согласно уравнению С6Н1206 +602 —> 6С02 + 6Н20. В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания под¬вергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, по¬глощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше едини¬цы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. При использовании в качестве дыха¬тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот. Дыхательный коэффициент, отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Обозначается: Определение ДК важно для исследования особенностей газообмена и обмена веществ у животных и растительных организмов. У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и O2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) — 0,4—0,7. При недостатке О2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2—3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.

49.Гликолиз.Значение, локализация. Выход энергии.

Нач.этап анаэробного распада углеводов закл.в обр.ряда фосфорных эфиров сахаров(гесвоз).Активация мол.гексозы,повыш-е ее реакцион.сп-ти прсхт пос теп.и прох.ряд этапов.На 1ом эт.брожения и дых.мол.глюкозы под дей.ферм.ге ксокиназы приним.остаток фосф.к-ты отАТФ,кот-я превращ.в АДФ,и в рез-те обр.глюкопиранозо-6-фосфат,превращ-ся под дей.ферм.фосфогексоизомеразы в фруктофуранозо-6-фосфат.На дальнейш.эт.гликолиза фруктофуранозо-6-фосф ата к нему присоед.еще один остаток фосф.к-ты.Ист.эн.для обр.данного эфира служит мол.АТФ.В рез.обр.фруктофуранозо-1,6-дифосфат и нов.мол.АДФ.Да

лее мол.ф-1,6-диф.под влиян.ферм.альдолазы расщепл.на 2 мол.фосфотриоз.Фос фодиоксиацетон под Дей.ферм.фосфотриоизомеразы полностью превращ.в 3-фос фоглицериновый алдегид.След.эт.гликолиза закл.в окисл.3-фосфоглицер.альд.спе цифич.дегидрогеназой и фосфорилировании глиуер.к-ты с исп.минер.фосф.к-ты.В рез.этой р-и обр.1,3-дифосфоглицер.к-та,кот.перед.при участии фермента фосфоф еразы 1остаток фосф.к-ты молАДФ,кот.превращ.в АТФ,при этом обр.фосфоглицер. к-та.Она под дей.ферм.фосфоглицеромутазы перех.в 2-фосфоглицер.к-ту,кот.под вл. Ферм.енолазы превращ.в фосфоенолпировиноградн.к-ту и наконец в пировин.к-ту. Ферм-ты гликолитич.распада глюкозы легко экстрагир-ся из клеток,поэтому счит, что они локализ-ся в растворимой части цитоплазмы.|Так.обр,при гликолитич.распа де гексозы,кот.явл.нач.этапом анаэр.дых,прсхт потребление 2х мол.АТФ,регенера ция АДФ и синтез 4х нов.мол.аденозинтрифосфата.Пировин.к-та,обр-ся в рез.мно жества р-й,подверг.превращ-м,кот.осущ.при спирт.или молочнокислом брож.