2 Компактизация хроматина
Существуют несколько уровней компактизации хроматина. Первый уровень или низший уровень. Низшим уровнем иерархической организации хромосом считается нуклеосомный. Нуклеосома состоит из кора (сердцевины, стержня) и намотанной на него ДНК(146 п.н„ 1,8 витка). Кор представляет собой гистоновый октамер Н2А, Н2В, НЗ, Н4 (по две молекулы каждого). Хроматин на этой стадии имеет вид «бусин» (глобул диаметром 11 нм), нанизанных на «нить» (молекулярную ДНК). Такая структура обеспечивает компактизацию примерно в 6—7 раз.
Вторая ступень компактизации - формирование хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В этом процессе участвует гистон HI, который связывается с ДНК между нуклеосомными корами и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль, наполобие соленоида, с шагом в 6-8 нуклеосом. Уровень компактизации на этом этапе достигает примерно 40.
Третий этап — петельно-доменный — наиболее сложный. Соленоидная фибрилла складывается, образуя петли различной длины. Общий уровень компактизации возрастает до 1000, но, очевидно, может различаться в различных районах хромосомы. Диаметр такой структуры в среднем составляет 300 нм., по-видимому, она наиболее типична для интерфазной хромосомы.
На четвертом этапе компактизации 300 нм-фибриллы дополнительно сворачиваются, образуя хроматиды диаметром примерно 600-700 нм. Последняя, пятая, ступень компактизации (в 7000 раз) характерна для метафазной хромосомы; ее диаметр равен 1400 нм. Известна и другая схема компактизации хроматина, предложенная Ю.С. Ченцовым. Она основана на данных световой и электронной микроскопии. Согласно этой модели первым уровнем также является нуклеосомный. На втором этапе 8 нуклеосом образуют глобулу, называемую нуклеомером. Ряд сближенных нуклсомеров формируют 20-30-нанометровую фибриллу. Третий уровень - хромомерный. Петли фибрилл ДНП, скрепленные негистоновыми белками, образуют розетковидные структуры. На четвертом - хромонемном уровне происходит их сближение с образованием структур, состоящих из петлевых доменов. Предполагается, что на следующем, пятом, уровне компактизации, характерном для хроматид, происходит спиральная укладка хромонемных нитей [5].
3 Коньюгация гетерохроматиновых районов
Одним из специфических свойств гетерохроматиновых районов является их сильно выраженная способность к контактам между собой. Фактически все известные данные о строении интерфазных ядер свидетельствуют о наличии в них одного или нескольких хромоцентров, образующихся в результате слияния гетерохроматиновых районов всех хромосом кариотипа. Число хромоцентров, больше единицы, свидетельствуют о том, что не всегда гетерохроматиновые районы объединены в единственный хромоцентр.
В ранней профазе гетерохроматиновые районы еще объединены в хромоцентр. Позднее эухроматиновые части сестринских хроматид, тесно коньюгирующие еще в профазе митоза, отделяются друг от друга, в то время как гетерохроматиновые районы сохраняют коньюгацию вплоть до начала анафазы. Хроматиды хромосом, имеющих много гетерохроматина, никогда не расходятся до начала анафазы.
Коньюгация хроматид осуществляется вследствие особенностей самого гетерохроматина, а не центромеры.
В пользу представлений о тесном соседстве гетерохроматиновых районов гомологичных хромосом от S- периода до метафазы свидетельствуют данные по индукции митотического кроссинговера. Более высокие частоты мозаиков по генам Х- хромосомы дрозофилы получены в линиях с более высоким содержанием гетерохроматина.
В профазе первого мейоза районы прицентромерного гетерохроматина у дрозофилы выглядят объединенными в плотное темно- окрашенное тело, которое тоже называют хромоцентром. Такие хромоцентры описаны у многих видов. Полагают, что хромоцентр является структурой, которая может играть роль в ориентации хромосомы в профазе мейоза. Коньюгация негомологичных X- и Y- хромосом в первом делении мейоза у самцов дрозофилы осуществляется за счет специальных сайтов, расположенных в гетерохроматине [6].