ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС
Передача информации с одного нейрона на другой или с нейрона на эффекторную клетку (мышечную или секреторную) происходит через морфологически специализированные контакты – синапсы.
Строение и свойства химических и электрических синапсов
У млекопитающих только 1 % синапсов является электрическим, остальные 99 % – синапсы, использующие химический принцип передачи сигнала. В структуре синапса различают три элемента:
1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны окончания аксона,
2)синаптическую щель величиной около 50 нм,
3)постсинаптическую мембрану – утолщение мембраны клетки, с
которой контактирует нейрон (рис. 18).
Рис. 18. Строение синапса
В окончаниях аксона – пресинапсе – располагаются синаптические пузырьки (везикулы), наполненные химическим веществом – медиатором. Медиаторами могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга и вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончание аксона нервные импульсы вызывают движение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, с последующим излиянием медиатора в синаптическую щель.
По характеру воздействия медиатора на противоположную постсинаптическую мембрану различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В
Физиология. Конспект лекций |
-40- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Строение и свойства химических и электрических синапсов
возбуждающих синапсах медиатор (например, ацетилхолин) связывается со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое кратковременное изме-
нение мембранного потенциала (МП) – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 19). Если его величина достигает порогового значения или критического уровня деполяризации (КУД), то генерируется потенциал действия (ПД). Действие медиатора продолжается около 1-2 мс, п осле чего он расщепляется на неактивные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) или поглощается обратно через пресинаптическую мембрану.
Рис. 19. Взаимодействие между возбуждающими (ВПСП) и тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в мотонейроне
В тормозящих синапсах секретируются тормозные медиаторы, например, гамма-аминомасляная кислота (ГМК) или глицин. В результате взаимодействия тормозного медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация, возникает тормозной постсинаптический потенциал
(ТПСП). В основе его генерации чаще всего лежит открытие хлорных каналов, через которые ионы Cl- входят в нейрон (медиатор глицин), и открытие селективных калиевых каналов, через которые ионы калия покидают клетку (медиатор ГМК) (рис. 20).
Физиология. Конспект лекций |
-41- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Строение и свойства химических и электрических синапсов
Na+ / К+ каналы и Са2+
а
К+ каналы |
Cl – каналы |
б
Рис. 20. Ионная природа постсинаптических токов: а – возбуждающий
постсинаптический ток (ВПСП), б – тормозящий постсинаптический ток (ТПСП)
В результате внутри клетки увеличивается отрицательный заряд и мембрана гиперполяризуется. Следовательно, возбудимость нейрона снижается, либо клетка вообще прекращает отвечать на внешние раздражители.
Согласно правилу Дейла, один нейрон во всех своих окончаниях синтезирует одни и те же медиаторы, один из которых является основным, а остальные – сопутствующими, играющими модулирующую роль. На мембране одного нейрона могут одновременно находиться как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. Общее изменение мембранного потенциала является результатом суммирования местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. Возбуждение нейрона произойдет в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять около 10 мВ, только в этом случае появляется потенциал действия.
Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП; ТПСП; ПД) и химического (медиаторы).
Особенности проведения возбуждения через химические синапсы:
1) практически одностороннее проведение нервных импульсов;
Физиология. Конспект лекций |
-42- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Строение и свойства химических и электрических синапсов
2)наличие синаптической задержки (около 0,3 мс) – время, которое тратится на секрецию медиатора и развитие постсинаптического потенциала (ВПСП или ТПСП);
3)пространственная и временная суммация возбуждения. Пространственная суммация происходит в случае одновременного поступления нескольких импульсов к одному и тому же нейрону по разным пресинаптическим волокнам. Временная суммация имеет место при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных импульсов;
4)трансформация ритма – способность нейрона изменять частоту передающихся импульсов;
5)усвоение ритма – способность нейрона настраивать свою активность на ритм приходящих импульсов;
6)антидромный эффект – явление отрицательной обратной связи ввиду того, что выделяемый в синаптическую щель медиатор, воздействует на соответствующие рецепторы пресинаптической мембраны и тормозит выделение следующей порции медиатора;
изменение эффективности синаптической передачи в зависимости от интервала следования сигналов:
–явление «облегчения» – сопровождается увеличением частоты импульсации в результате возрастания (до определенного предела) величины генерируемых ВПСП или ТПСП;
–стойкая деполяризация – катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи, если частота следования импульсов слишком большая и медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели;
–десенситизация – утрата чувствительности, если через синапс проходит много сигналов, постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на очередную порцию медиатора.
Электрический способ передачи сигналов в нервной системе происходит между плотно прилегающими друг к другу клетками, образующими щель размером всего около 2 нм. Например, между клетками миокарда и гладкой мускулатуры. Столь плотный контакт обеспечивает возможность быстрой передачи электрического импульса через ионные мостики-каналы. Подобными щелевыми контактами соединены клетки эпителия и печени. Несмотря на быструю передачу возбуждения (синаптическая задержка не пре-
Физиология. Конспект лекций |
-43- |