ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Основы физиологии головного мозга
ной коре, откуда она поступает по пирамидному и экстрапирамидному трактам к красному ядру, вестибулярным ядрам и кα -мотонейронам спинного мозга.
Как показали исследования Л.А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются и вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми. При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Вегетативная нервная система
Часть центральной нервной системы (ЦНС), регулирующая работу внутренних органов и постоянство внутренней среды организма (гомеостаз), называется вегетативной или автономной нервной системой. Деятельность вегетативной нервной системы только в малой степени зависит от коры больших полушарий, т.е. работа совершается автоматически, минуя сознание.
Рис. 32. Схема рефлекторной дуги вегетативного рефлекса
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (рис. 32). Один нейрон находится в ЦНС, другой – в ганглиях или иннервируемом органе. Волокна автономной системы отличаются сравнительно низкой возбудимостью и скоростью проведения импульсов. Автономная нервная
Физиология. Конспект лекций |
-64- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная нервная система
система подразделяется на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.
Центральные нейроны симпатического отдела локализованы в боковых рогах спинного мозга от 1-го грудного до 2-го поясничного сегмента.
Вторые нейроны симпатического отдела располагаются в превертебральных вегетативных ганглиях. Характерной особенностью симпатических волокон является короткий преганглионарный и длинный постганглионарный пути (рис. 32). В преганглионарных волокнах в основном секретируется медиатор ацетилхолин, в посганглионарных – норадреналин. Симпатические волокна иннервируют все органы и ткани организма, включая ЦНС и сенсорные рецепторы. Симпатическая часть автономной нервной системы способствует интенсификации деятельности организма, особенно в экстремальных условиях. К симпатическим рефлексам, обеспечивающим активную деятельность, относятся рефлексы расширения бронхов, усиления и учащения сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости, выброс депонированной в печени и селезенке крови, расщепление гликогена печени, усиление деятельности желез внутренней секреции и потовых желез.
Центральные парасимпатические нейроны расположены в структурах ствола мозга (среднем и продолговатом мозге) и крестцовом отделе спинного мозга. Вторые нейроны находятся в парасимпатических ганглиях, расположенных недалеко от иннервируемых органов либо внутри них. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные волокна, тогда как преганглионарные волокна обычно длинные. В нервных окончаниях пре- и постганглионарных нейронов секретируется медиатор ацетилхолин. Пусковые влияния парасимпатической нервной системы связаны с рефлексами сужения зрачка, бронхов, сосудов сердца, включение деятельности пищеварительных желез и т.д. В целом деятельность парасимпатического отдела ВНС направлена на текущую регуляцию функционального состояния и восстановление нарушенного во время активности организма гомеостаза (постоянства внутренней среды).
Таким образом, симпатический и парасимпатический отделы оказывают на ткани, органы и функции антагонистическое, но содружественное влияние, что обеспечивает более точную регуляцию. Поэтому к большинству внутренних органов подходят два нерва: симпатический и парасимпатический. Парасимпатической иннервации не имеют только скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов
Физиология. Конспект лекций |
-65- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная нервная система
брюшной полости, мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников.
Метасимпатические нейроны располагаются в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью: в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах, шейке матки. Плотность их расположения во внутренних органах очень высока, например, на 1 см2 кишечника приходится около 20 тыс. нейронов. Метасимпатическая нервная система содержит все элементы рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, поэтому может функционировать и после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.
Все отделы вегетативной нервной системы подчинены вегетативным центрам головного мозга, расположенным в продолговатом мозге, заднем мозге (мост и мозжечок), среднем мозге, промежуточном мозге (гипоталамус), базальных ганглиях, лимбической системе, ретикулярной формации и коре больших полушарий. Кора головного мозга, в частности премоторная зона, получает импульсы от всех внутренних органов и с помощью ВНС оказывает на них влияние. Особое значение для регуляции вегетативных функций имеет гипоталамус.
Лимбическая система мозга
Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, обеспечивающих организацию мотивационно-эмоциональных реакций, процессы памяти и обучения. К структурам лимбической системы
(limbus – край) относятся: гипоталамус, передневентральное ядро таламуса, поясная извилина (сингулярная кора), гиппокамп, мамиллярные тела гипоталамуса, свод, перегородка, орбито-фронтальная кора, расположен-
ная на базальной части лобной доли мозга, и миндалина (рис. 33).
Физиология. Конспект лекций |
-66- |
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Лимбическая система мозга
Рис. 33. Структуры лимбической системы
Афферентные импульсы поступают в лимбическую систему от различных областей коры головного мозга, от обонятельных рецепторов, гипоталамуса и ретикулярной формации. После обработки полученной информации лимбическая система запускает вегетативные и соматические поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к меняющимся условиям среды.
Через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции, обеспечивающие адаптивное поведение человека, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. Предполагают, что внешние и внутренние стимулы возбуждают мотивационные центры гипоталамуса, который
всвою очередь активирует гиппокамп и фронтальные отделы коры голов-
ного мозга, связанные с прогнозированием вероятности достижения положительного результата. Установлено месторасположение в различных отделах гипоталамуса центров положительных и отрицательных эмоций.
Не менее важную роль в формировании эмоций играют миндалина и поясная извилина. Поясная извилина отвечает за интеграцию различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. Миндалина участвует
внескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении, активируя соответствующие участки гипоталамуса и других структур ствола мозга. Благодаря сопоставлению потребностей с имеющимися стимулами и с энграммами извлеченными из памяти, в
Физиология. Конспект лекций |
-67- |