- •Процессы переноса в биологических системах. Биоэлектрогенез
- •Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика
- •Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны
- •Активный транспорт. Опыт Уссинга
- •Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя
- •Потенциал действия и его распространение
Лекция 6
Медицинская физика.
Процессы переноса в биологических системах. Биоэлектрогенез
Биологические мембраны
Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсального аккумулятора энергии - аденозинтрифосфорной кислоты (АТф) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в основе необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной систем и пр.
Все клетки окружены мембранами. Без мембраны содержимое клетки просто бы растеклось, диффузия привела бы к термодинамическому равновесию, что означает отсутствие жизни.
Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Липидная молекула состоит из двух частей: несущей электрические заряды (полярной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы (рис. 1), и длинных хвостов, не несущих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной молекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнообразное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.
Любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками (рис. 2). Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции: матричную и барьерную. С одной стороны, бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.
Рис. 1
Рис. 2
Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение = 2,0—2,2, а для гидрофильной части = 10—20.
В табл.1 приведены некоторые физические параметры биологических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев.
Таблица 1. Физические свойства биологических мембран и липидных бислоев
Физические параметры |
Биологические мембраны |
Липидные бислой |
Толщина, нм |
4—13 |
4,6—9,0 |
Электрическое сопротивление, Ом • см2 |
102—105 |
103_109 |
Электроемкость, мкФ • см"2 |
0,5—1,3 |
0,3—1,3 |
Потенциал покоя, мВ |
20—200 |
0—140 |
Показатель преломления |
1,55 |
1,37 |
Поверхностное натяжение, мН • м"1 |
0,03—3 |
0,2—6,0 |
Коэффициент проницаемости для воды, |
|
|
10"4см • с"1 |
25—33 |
5—10 |
Напряжение пробоя, мВ |
100 |
150—200 |
Плотность липидного бислоя, кг/м3 |
800 |
760—900 |
Эффективный модуль упругости, Па |
0,45 |
0,3—0,5 |
Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчивостью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, применяемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет несколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают достаточной площадью для обеспечения многочисленных процессов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.