Отдел риниофиты (rhyniophyta)
План лекции:
История открытия.
Общая характеристика отдела.
Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.
1. История открытия.
В 1917-1921 гг. шотландец Киндстон и американский ученый Ланг опубликовали 5 статей классических исследований, в них обосновывается открытие нового отдела высших растений, который был назван ими Псилофитовые. Но еще в 1859 г. канадский геолог Даусон в девонских отложениях на о. Гаспе в Канаде, обнаружил остатки примитивного высшего растения: стебли дихотомически ветвились, на стеблях не было листьев, протостела, на концах веточек элептические спорангии. Доусон назвал его Psilophyton princeps. Но это находку не оценили и только в 1912 году геолог Макки уже в Шотландии в местечке Райни обнаружил в каменных стенах кустики черного девонского торф. Свой материал он отдал Киндсту и Лангу. Они установили, что в Райни примерно 415 млн. лет назад было не большое болото с многочисленной однообразной растительностью (они насчитали 3 рода). Породу, которую они исследовали, назвали – райнивый черт (девонский торф, которая, по-видимому, затоплялася, т.к. сверху были осадочные породы, что способствовало хорошему сохранению растений и остатки пропитывались кремневой кислотой). Киндстон и Ланг выделили 3 рода:
1. Риния.
2. Астероксилон.
3. Хорнеофитон.
Эти 3 вида и один вид открытый Доусоном вошли в группу, которую назвали псилофитами. Дальнейшие исследования привели к нахождению новых видов. Псилофит, ринию и хорнеофитон отнесли к Псилофитам, а астероксилон к плаунам. Позднее этот отдел переименовали в Риниофиты, сейчас предлагается другое название – проптеридофиты.
В 1937 году еще в более поздних отложениях райниевского черта, относящиеся примерно к позднему селуру, Ланг обнаружил растение, которое сейчас считается самым примитивным высшим растением - куксония (420 млн. лет). В результате этих исследований оказалось, что риния, псилофит, куксония представляют самый древнейший и примитивный отдел высших растений, история которого начинается в позднем селуре и заканчивается в верхнем девоне.
2. Общая характеристика отдела.
Риниофиты были обитателями влажных мест (болотистые, прибрежные, водные). По облику напоминали травянистые растения высотой 10-15 см, диаметр стебля 1 см. Характерно отсутствие вегетативных органов: нет ни корней, ни листьев. Тело их представляло систему теломов соединяющих их участком – мезомов. Нижний полюс нес ризоиды, поэтому такие теломы назывались – ризомоиды.
Особенности ветвления осевой системы. Единственный тип ветвления у риниофитов – дихотомия, но разных видов:
- равная дихотомия (изотомия) – куксония;
- неравная дихотомия (анизотомия) - хорнеофитон;
- дихоподиальное ветвление (одна веточка совсем не развивается, это крайний вариант анизотомии, главная ось является более явственной, и она выпрямляется) – астероксилон.
На верхушке ось могла ветвиться не на 2, а на 3 части – трихотомия, например у тримерофит, а иногда и более.
Спорангии имеют верхушечное (терминальное) положение. Причем спорангии у некоторых родов, особенно примитивных, мало отличались от телломов, на которых они располагались. У хорнеофитона спорангии дихотомировали. Это доказывает, что по происхождению спорангии видоизмененные теломы. Спорангии и риниофитов различны, но были общие черты:
- все спорангии толстостенные;
- не имели специальных механизмов вскрывания;
- доказано, что спорангий возник самостоятельно, не зависимо от листьев, из осевых органов телломов;
- особенности спор. В спорангиях образовывались много спор и мели экзо- и эндоспорий. Споры образовывались в тетрадах и имели тетрадную форму – тетраэдрические споры (примитивные споры высших растений), тетрадный рубец лучевой. Риниофиты были равноспоровыми растениями.
Гаметофит риниофитов. Однозначного ответа нет. Можно предположить, что вегетативное тело, например, ринии, хорнеофитона принадлежит спорофиту. Гаметофит у риниофитов был подземным, хорошо развитым, радиально симметричным, дихотомически ветвящимся, возможно миксотрофным. При описании ринии Гвин-Вогана обратили внимании, что на осях есть антеридии и архегонии. Эту ринию долгое время считали гаметофитом ринии большой. Но в 1976 году на ринии Гвин-Вогана обнаружили спорангии и сейчас считается, что у данной ринии жизненный цикл близок к изоморфному.
Недавно были обнаружены и описаны гаметофиты под названиями – Lyonophyton, Sciadophyton. Эти гаметофиты напоминают подставки печеночников, а по анатомическому строению с хоны с ринией. Возможно, что разные риниофиты имели строение гаметофита, которые близки к гаметофиту моховидных.
Строение осевых органов. У них была протостела. Ксилема состояла из трахеид, которые имели примитивное кольчатое или спиральное утолщение. Заложение ксилемы в онтогенезе происходило тоже примитивно – первыми закладывались трахеиды в центре ксилемы, а затем к переферии (центрархный тип заложения). В стебле нет механических тканей, нет вторичных меристем (была только верхушечная меристема), устьица примитивные, устичного аппарата нет, были только 2 замыкательные клетки.
К риниофитам, плаунам, хвощам не применяют термин жизненные формы, можно говорить лишь о подобии жизненных форм. Понятие жизненные формы применимы к цветковым растениям.