Происхождение женской шишки хвойных:

А — лиственница (Larix): 1 —прорастание женской шишки в вегетативный удлиненный побег; 2 — семен­ная чешуя (а) в пазухе удаленного кроющего листа (б) на оси шишки; 3 — укороченный вегетативный побег в пазухе удаленной хвоинки (виден рубец) на проросшей части шишки; Б — женские шишки верх­непалеозойских и юрских хвойных: 1 — шишки лебахии (Lebachia): а — отпечаток; б — реконструкция (карбон); 2 — шишки вольтциевых (верхняя Пермь); 3 — фрагмент шишки араукариевых (юра); о. ш — ось шишки; о. м — ось мегастробила; к. ч — кроющая че­шуя; ст. л — стерильные листья; сн — семяножка; с — семя; е. ч — семенная чешуя

В-третьих, среди самых древних, вымерших пред­ставителей семейства леба-хиевых, описанных из вер­хнего карбона — перми, найдены репродуктивные органы. На их осях в пазу­хах кроющих чешуи рас­полагались не семенные чешуи, а укороченные по­беги. Каждый такой побег в основании нес несколь­ко стерильных чешуй, а в верхней части имелось от 3 до 1 семязачатка на длинньгх ножках — семяножках. Однако у верхнепермских вольциевых в пазухах кро ющих чешуи располагался пазушный комплекс про межуточного строения ме жду побегом и семенной чешуей. У большинства со временных хвойных жен ские шишки состоят из большого количества кроющих и семенных чешуй. У некоторых видов их может быть 3—4 (например, у можжевельника, у подо карпуса), а у видов подо карпуса и у тисса происхо дит сокращение до одной. Имеются многочисленные варианты в соотношении размеров кроющей и семен ной чешуи, в их консистен ции, форме. Для каждого семейства характерны свои особенности кроющих и се менных чешуй.

Мужской гаметофит — пылинка начинает формироваться внутри микроспорангия; он состоит из 1—3 быстро отмирающих проталлиальных клеток (у тисса и таксодиевых они не образуются), антеридиальной и сифоногенной клеток. У некоторых видов из спорангия вылетает одноклеточная непроросшая спора. Имеются интересные наблюдения, показывающие слож ный путь, который проделывает пылинка внутри женской шишки, засасыва ясь и перемещаясь по аэродинамическим законам. Вихревые потоки, которые создаются внутри шишки, во многом определяются конфигурацией семенной чешуи, ее размерами. Путь, который проделает пылинка, также зависит от размеров, формы, удельного веса, поэтому пылинка другого вида практиче ски не достигает семязачатков. Большую роль при этом играет наличие или отсутствие пыльцевых мешков, их количество. Улавливанию пыльцы семяза­чатками способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Се­мязачатки хвойных, в отличие от саговниковых и гинкго, не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка данного вида сразу начинает формировать пыльцевую трубку. У одних видов пыльцевая трубка в течение нескольких недель достигает архе-гония, а у других это прорастание длится несколько месяцев (например, у сосны), и оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия, один из которых опло­дотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка только одного архегония, поэтому в большинстве случаев в семени формиру­ется лишь 1 зародыш, реже их 2. Зародыши хвойных у разных видов имеют от 2—3 до 15—17 семядолей. Семена всех хвойных прорастают после периода по­коя; у одних видов оно подземное, у других — надземное.

В пределах подкласса хвойных выделяют 7 семейств, объединяемых одним порядком.

ПОРЯДОК ХВОЙНЫЕ (Pinales, или Coniferales)

Семейство лебахиевые (Lebachiaceae) — самое древнее из порядка хвойных, появившееся в Северном полушарии в середине каменноугольного периода. Вместе с другим, тоже древним (пермским) вымершим, семейством волыпциевых (Voltziaceae) лебахиевые представляют большой интерес в двух ас­пектах — они демонстрируют путь эволюции листьев хвойных и проливают свет на происхождение семенной чешуи современных хвойных. Появлению этих двух семейств предшествовало увеличение сухости климата, которое, возмож­но, было связано с внутриматериковым оледене­нием. Их морфологическое и анатомическое строение отличалось ксероморфностью. Судя по сохранив­шимся остаткам, это были небольшие деревья с моноподиальным нарастани­ем. Боковые ветви у неко­торых видов сближались и образовывали нечетко вы­раженную мутовку. Листья были весьма разнообраз­ны. Наибольший интерес в этом отноше­нии представляет род буриадиа (Buriadia), у кото­рого в пределах одного растения листья могли ва­рьировать от дихотомиче­ски рассеченных и раз­дельных до цельных, при этом жилки у всех ветвились дихотомически. Вильчатые на вершине листья имелись также у некоторых других пермских родов лебахиевых. Эти факты по зволяют сделать предположение о синтеломном происхождении листьев хвой­ных с последующей их редукцией. Большинство пермских, и тем более триасо'вых лебахиевых имело уже узкие, цельные листья, из которых в дальнейшем смогли сформироваться либо игловидная хвоя, либо чешуевидные листья. Уже у пермских кипарисовых были чешуйчатые листья, прижатые к стеблю. По анатомическому строению лебахиевые занимали промежуточное положение между кордаитовыми и араукариевыми. Древесина имела слабо выраженные годичные кольца (как у араукариевых), древесная паренхима и смоляные ка налы полностью отсутствовали, паренхима сердцевины была хорошо развита.

Лебахиевые были однодомными растениями; их одиночные микростробилы состояли из оси, на которой спирально располагались плоские или щитковид ные микроспорофиллы. Микроспоры были окружены одним воздушным меш ком. Женский стробил имел примитивное строение в виде укороченного побе га со спирально расположенными листьями. В верхней части побега на цилиндрическом или плоском спорангиофоре (или мегаспорофилле) рас полагался семязачаток, обращенный вниз. Некоторые стерильные чешуи не ели на себе недоразвитые семязачатки, т.е. потенциально этот стробил мог состоять из нескольких мегаспорофиллов, как у кордаитов. У пермского рода сашиния (Saschinia) укороченный мегастробил имел в основании мелкие че шуи, а наверху располагался пучок спорангиофоров с загнутыми верхушками; семена формировались ниже изгиба, т.е. занимали на семяножке срединное положение. Близкое к лебахиевым семейство вольциевые, или подозамитовые (Voltziaceae, или Podozamitaceae), известное из перми и триаса, было пред ставлено древесными, кустарниковыми и травянистыми формами. У рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron) в нижней части мегастробила располагались сте рильные чешуи, а в верхней части 3—5 сросшихся у основания спорангиофоров несли семязачатки. У рода волыпция (Voltzia) мегастробил полностью потерял сходство со стробилом лебахиевых. Он имел вид трехлопастной плоской се менной чешуи, лишенной в основании стерильных чешуи. Семязачатки на этой чешуе располагались в ее основании, а сама она частично срасталась с крою щей чешуей. У других представителей семенная чешуя была цельная и несли один семязачаток. Таким образом, семенная чешуя могла возникнуть в резуль тате полной редукции стерильных листьев и срастания спорангиофоров между собой и с осью стробила.