1. Походження листка

Листкові органи різних груп вищих рослин мають різне походження. Так, листки плаунів, наприклад, виникли як вирости на осьових органах. Листки папоротей мають стеблову природу, тобто вони виникли внаслідок видозміни дихотомічно розгалужених гілок риніофітових предків. Папороті представляють мегафільну лінію еволюції. На листки папоротей як видозмінені розгалуження стебла вказував ще в минулому столітті еволюціоніст-морфолог В. Гофмейстер. Його підтримав Бауер, який на основі порівняльно-морфологічних досліджень папоротей і саговників прийшов до висновку, що листки папоротей є спрощеною системою галуження. Пізніше цю теорію підтримали Імс, Ціммерман та інші.

Якими були перші листки покритонасінних? Чи були вони розчленованими, як у насінних папоротей, бенетитів та саговників, чи, навпаки, простими і цільними, як у Wiliamsonia, кордаїтів і гнетових? Дати відповідь на це запитання важко.

Арбер і Паркін ще в 1907 р. припускали, що у предків покритонасінних ще навіть після появи у них квітки мали нерозгалужене стебло і саговниковий, тобто розсічений тип листків.

Насінні папороті, від яких утворились покритонасінні, з їх нерозгалуженим стеблом, досягали значної фотосинтезуючої поверхні через досить великі листки. У сучасних покритонасінних добре розгалужене стебло і дрібні листки замінили собою нерозгалужене стебло з великими листками. Один і той же фізіологічний ефект досягається різними шляхами.

Таким чином, згідно гіпотези Арбера і Паркіна, у покритонасінних вже на ранніх стадіях еволюції була втрачена розчленованість примітивного великого листка, що спростився і зменшився в розмірах. Цікаво, що у сучасних найпримітивніших покритонасінних – Magnoliaceae, Winteraceae, Lauraceae – листки завжди прості, цільні, рідко лопатеві.

Американські анатоми Синнот і Бейлі вважали, що примітивним типом листка покритонасінних є простий листок з пальчастим жилкуванням, а перисті листки є більш молодими, тобто вторинними. На доказ цього вони наводять такий приклад: чашолистки, пелюстки та приквітки, а також сім’ядолі більшості дводольних мають пальчасте жилкування. Отже, пальчастонервність як примітивна ознака збереглась у таких консервативних органах, як квітка і сім’ядолі.

Досліджуючи значення будови вузла для філогенетичної класифікації покритонасінних Синнот прийшов до важливих висновків, що мають велике значення для вияснення еволюції листка. Отже, від листка у стебло може входити 1, 3 або багато листкових слідів. Оскільки кожен листковий слід утворює в стелі прорив, або так звану лакуну, то можуть бути відповідно 1, 3 і багато-лакунні вузли. Ці три типи вузлів характерні для певних груп рослин. Зокрема трилакунний вузол характерний для примітивних дводольних, таких, як представники Ranales, Hamamelidales, Rosales та ін.

Від трилакунного утворився 1-лакунний вузол внаслідок зростання листкових слідів у один, як це спостерігається у Spiraea, Helianthus annus, або багатолакунний вузол шляхом розділення трьох лакун на велику їх кількість. Багатолакунні вузли є у представників родин Platanaceae, Araliaceae, Umbelliferae та інших, що мають листки з піхвами, які огортають стебло.

Цікавим є факт кореляції між анатомією вузла, типом жилкування та формою листка. Більше половини простих перистонервних листків мають однолакунний вузол, у рослин з пальчастими і складними листками вузли три- або багатолакунні.

Найпримітивнішим пальчастим листком вважається трилопатевий листок. Шляхом звуження основи листкової пластинки та злиття трьох жилок в одну, утворюється черешок. Зближення трьох листкових слідів у черешку продовжується донизу, і в результаті виникає однолакунний тип вузла, що характерний для простого перистонервного листка.

Цікаво, що пальчастолопатевий листок майже не зустрічається у тропіках, а добре розвинений у дерев помірної зони. Такі родини, як Rosaceae i Saxifragaceae мають у помірній зоні види з пальчастими листками, а в тропіках представлені цілком перистим типом листка. У тропіках листки досягають більш високої спеціалізації, що заперечує теорію тропічного походження покритонасінних рослин. Отже, перші покритонасінних були деревними рослинами з пальчастонервними листками і трилакунними вузлами і з’явились вони у помірних гірських умовах у ранньо-мезозойський час. Головні етапи еволюції листка були пройдені ще тоді, коли покритонасінних були деревними дводольними рослинами.