Законы проведения возбуждения в нервных волокнах и нервах

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения, распространяются и на потенциалы действия нервных волокон:

1. распространяется без затухания как по длине волокна, так и при его разветвлении (рис. 709170042).

2. не интерферируют (рис. 709170043).

3. не отражаются от препят­ствий (рис. 709170044).

4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя, обеспечивается двустороннее проведение возбуждения (рис. 709170045, 709170046).

Рис. 709170042. Распространение ПД при разветвлении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.

Рис. 709170043. Распространение ПД при схождении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.

Рис. 709170044. ПД не отражаются от препят­ствий Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.

ПД проходит равные расстояния (L) от места действия стимула за одно и то же время (t) и сохраняет амплитуду при прочих равных условиях.

Рис. 709170045. Двустороннее проведение по нервным волокнам. L – расстояние от места действия стимула, t – время проведения ПД от места действия стимула до места расположения регистрирующих электродов, A – амплитуда ПД.

Обычно подчёркивается условие сохранения анатомической и физиологической непрерывности волокна

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна

Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целост­ности волокна блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными aнестетиками, резкое охлаждение и т.п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна К⁺, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспали­тельном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функ­ции проведения.

Двустороннее проведение

При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанныx с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис.     ). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведе­ния возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом В.

Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне но направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

Рис. 709170046. Доказательство двустороннего проведения возбуждения в нерве.

Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон - двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.

Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано простым опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, сокращается не вся мышца, как это было бы в случае перехода возбуждения с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено при отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.

Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающая между возбуждённым (деполяризованным) и покоящимся участками возбудимой мембраны, проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.