3. Фильтрационно-реабсорбционная теория

ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Еще в 1842 г немецкий физиолог К. Людвиг предполагал, что мочеобразование состоит из 3-х процессов. В 20-х годах ХХ столетия американский физиолог А. Ричардс подтвердил это предположение.

Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования - клубочковая, или гломерулярная ультрофильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

II. Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу, при этом жидкость проходит через клубочковый фильтр.

Фильтрующая мембрана. Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев: эндотелий гломерулярных капилляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Первый слой, эндотелиальные клетки капилляров, перфорирован множеством отверствий ("окон" или "фенестров")(d пор 40 – 100 нм). Базальная мембрана это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество пальцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство(d щелей между педикулами подоцитов 24-30 нм)

В базальной мембране имеются поры(d пор 2,9 – 3,7 нм), которые ограничивают прохождение форменных элементов крови, а также крупных молекул более 5-6 мм (молекул. вес больше 70000). Поэтому крупные белки, такие как глобулины (мол.вес 160000) и казеины (мол. вес 100000) в фильтрат не поступают. Альбумины плазмы крови (мол.вес около 70000) проходят в фильтрат в ничтожном количестве. В просвет капсулы нефрона проникает инулин около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01 % сывороточного альбумина (в случае гемолиза) таким образом, происходит фильтрация. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствует отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и выстилке, лежащей на поверхности подоцитов, поскольку подавляющее число белков плазмы несет почти только отрицательные электрические заряды. При определенной форме патологии почки, когда на мембранах исчезает отрицательный заряд, становятся "проницаемыми" по отношению к белкам.

Проницаемость гломерулярного фильтра определяется минимальным размером молекул, которые способны фильтроваться. Зависит от:

1) размера пор

2) заряда пор (базальная мембрана – анионит)

3) гемодинамических условий

4) работы педикул подоцитов(в них имеются актомиозиновые нити) и мезангиальных клеток.

По своему составу первичная моча изотонична плазме крови. Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин) - свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Боумена. Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах, Его величина обусловлена тем, что приносящая артериола - больше по диаметру, чем выносящая, а также тем, что почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты.

Площадь фильтрации в двух почках составляет 1,5 м² на 100 г ткани (S тела 1,73 м²). Зависит от: 1) площади поверхности капилляров; 2) количества пор (больше, чем в любом другом органе; на их долю приходится до 30% поверхности эндотелиальных клеток);3) количества функционирующих нефронов.

Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между ГДК (гидростатическое давление крови) в капиллярах клубочка (у человека от 60-90 мм.рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы крови (ОДК равно 30 мм.рт.ст.) и гидростатическим давлением жидкости (или ультрафильтрата) или в капсуле клубочка около 20 мм.рт.ст.

ЭФД (эффективное фильтрационное давление). ЭФД = 70 мм.рт.ст. - (30 мм.рт.ст.+ 20 мм.рт.ст.)  3= 20мм.рт.ст. 

ЭФД может варьировать от 20 до 30 мм.рт.ст. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. При повышении фильтрационного давления диурез увеличивается, при понижении - уменьшается. Давление крови в капиллярах клубочков и кровоток через них почти не изменяются, так как при повышении системного артериального давления тонус приносящей артериолы возрастает, а при понижении системного давления ее тонус уменьшается (эффект Остроумова - Бейлиса).

Количество первичной мочи - 150-180 л/сутки. Через почки в сутки протекает 1700 литров крови.

Общая поверхность стенок капилляров клубочков через которые проходит фильтрация равна 1,5-2 м ²/100 г почки, т.е. равна поверхности тела.

Скорость клубочковой фильтрации 125 мл/мин у мужчин и 110мл/мин у женщин. Таким образом, около 180 литров в сутки. Средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды организма.