Розділ 17. Біохімія м’язової тканини
М’язова тканина становить 40 – 42 % усієї маси тіла людини. Біохімічні процеси, що перебігають у м’язах, чинять суттєвий вплив на організм людини в цілому. Основна функція м’язів – механічний рух, в якому хімічна енергія перетворюється на механічну за умов постійного тиску та температури.
Розрізняють три типи м’язової тканини: скелетну (посмуговану), гладку (непосмуговану) та серцеву, яка морфологічно теж належить до посмугованої мускулатури, але за низкою інших ознак займає проміжне місце між гладкими та посмугованими м’язами.
17.1. Морфологічна організація посмугованого м’яза
Посмугований м’яз складається з численних волокон або м’язових клітин. Рухові еферентні нерви входять у м’язове волокно і через нервово-м’язовий синапс викликають скорочення. М’язове волокно розглядають як багатоядерну клітину великих розмірів, вкриту еластичною оболонкою – сарколемою (рис.17.1). Діаметр функціонально зрілого посмугованого м’язового волокна становить 10 – 100 мкм, а його довжина часто відповідає довжині всього м’яза.
Виділяють білі та червоні м’язові волокна. Білі відрізняються вищим вмістом міофібрил і, відповідно до цього, здатністю до швидших, але короткочасних скорочень. У них багато глікогену, висока активність ферментів гліколізу, креатинфосфокінази, міокінази. У червоних волокнах вміст міофібрил менший, а в саркоплазмі більший. Вони мають хороше кровопостачання, багато мітохондрій, високу активність ферментів окислювального фосфоритування і призначені для роботи в аеробних умовах. Свою назву червоні волокна одержали через наявність у них високого вмісту міоглобіну. Ці волокна відрізняються вираженим тонічним характером скорочення і слугують для підтримання тіла в певному положенні (поза, постава). У людини білі та червоні волокна зустрічаються разом в одному і тому ж м’язі, проте «білі» волокна переважають у м’язах-розгиначах, а «червоні» - у м’язах спини.
У кожному м’язовому волокні в саркоплазмі по довжині волокна розташовані, нерідко у формі пучків, міофібрили (товщина їх менше 1 мкм), які мають, як і все волокно в цілому, поперечну посмугованість. Тут також знаходиться і низка інших структур: мітохондрії, мікросоми, рибосоми, трубочки і цистерни саркоплазматичного ретикулуму, різноманітні вакуолі, гранули глікогену і включення ліпідів, які відіграють роль запасних енергетичних матеріалів тощо.
Повторюваним елементом посмугованої міофібрили є саркомер – ділянка міофібрили, межами якої служать вузькі Z-лінії. Кожна міофібрила складається з декількох сотень саркомерів, середня довжина кожного становить 2,5 – 3,0 мкм. Усередині саркомера знаходиться зона довжиною 1,6 – 5 мкм, темна у фазово-контрастному мікроскопі. У поляризованому світлі вона дає подвійну променезаломлюваність. Цю зону прийнято називати диском А (анізотропний диск). У центрі диска А розташована лінія М, яку можна спостерігати тільки в електронному мікроскопі. Середню частину диска А займає зона Н слабшої подвійної променезаломлюваності. Нарешті, існують ізотропні диски або диски I, із дуже слабкою подвійною променезаломлюваністю. У фазово-контрастному мікроскопі вони світліші ніж диски А. Довжина дисків I близько 1 мкм. Кожен із них розділений на дві половини Z-мембраною, або Z-лінією.
Рис.17.1. Структура волокна скелетного м’яза
Відповідно до сучасних уявлень, у дисках А розташовані товсті нитки, які складаються, основним чином, із білка міозину, і тонкі нитки, що містять білок F-актин, тропоміозин і тропонін. Тонкі нитки беруть свій початок у межах кожного саркомера в Z-лінії, тягнуться через диск I, проникають у диск А і перериваються в ділянці зони Н.
Товсті нитки діаметром 12 – 16 нм і довжиною приблизно 1,5 мкм вкладені в формі шестикутника діаметром 40 – 50 нм і пронизують весь диск А. Між ними розташовані тонкі нитки діаметром 8 нм, вони простягаються від Z-лінії на відстань біля 1 мкм. У стані скорочення диски I майже зникають, а зона перекривання товстих і тонких ниток збільшується (у скелетному м’язі в стані скорочення саркомер вкорочується до 1,7 – 1,8 мкм).
Відповідно до моделі, запропонованої Е.Хакслі і Р.Нідергерке, під час скорочення міофібрил одні нитки ковзають відносно інших, що і є причиною м’язового скорочення.