28

Міністерство освіти України

Дніпропетровський державний університет

І.О. Огінова

ФОРМОУТВОРЕННЯ В БІОЛОГІЇ

Затверджено редакційно-видавничою радою

університету як навчальний посібник

Дніпропетровськ

1996

ББК 74.200.514

О

Рецензенти: д-р біол.наук Н.М.Цвєткова

д-р біол.наук О.М.Вінниченко

Пособие знакомит с основными эволюционными процессами как част­­­ным случаем общих закономерностей самоорганизации материи. Рассмат­­­риваются фундаментальные явления развития жизни на Земле: химическая эволюция, формирование генетического кода, развитие живыж организмов на уровне популяций, видов, таксонов высшего ранга.

Для студентов и преподавателей биолого-экологического факультета, а также учителей биологии, работников внешкольных учреждений.

І.О.Огінова О

Формоутворення в біології.-Дніпропетровськ: ДДУ, 1996.- с.- Укра­­­їнською мовою.

Посібник знайомить із основними еволюційними процесами як частко­­­вим випадком загальних закономірностей самоорганізації матерії. Розг­­­лядаються фундаментальні явища розвитку життя на Землі: хімічна ево­­­люція, формування генетичного коду, розвиток живих організмів на рівні популяцій, видів, таксонів вищого рангу.

Для студентів та викладачів біолого-екологічного факультету, а також для учителів біології, робітників позашкільних закладів.

ББК 74.200.514

Огінова І.О.,1996

ВСТУП

Формування перших живих істот і їх еволюція завжди становили одну із головних проблем, які вирішувало людство на усьому протязі свого свідомого існування.

Науковий підхід до проблеми еволюції має історичний підмуровок і розвивається згідно з інформаційним і культурним рівнем цивілізації. Класична наука належала до культури, яка відповідала ідеям спілки між людиною і богом (раціональний і зрозумілий законодавець) Головна ціль такої науки - розшифровувати задуми творця.

Із часом акцент змістився на незалежне, об'єктивне дослідження навколишньої реальності, яке здебільшого мало механістичний характер. Подальший розвиток науки призвів до всебічного аналізу різних локаль­­­них процесів у окремих її галузях.

Були одержані результати відносно історичного розвитку різних таксономічних груп рослин і тварин, шляхів онтогенезу і його еволюції, видоутворення, факторів, котрі сприяють зростанню різноманітності жи­­­вої природи, визначено основні напрями хімічної еволюції, сформульова­­­но внутрішньо несуперечливі гіпотези про походження життя на Землі. Підмуровком цих концепцій служили різні методи дослідження: палеонто­­­логічні, морфофізіологічні, ембріологічні, екологічні,етологічні,гге­­­нетичні, біохімічні, фізичні, хімічні, математичні тощо. Внаслідок ць­­­ого формувалися відповідні еволюційні концепції, авторами яких були відомі природознавці свого часу, перш за все Ч.Дарвін. В останні деся­­­тиріччя до них приєдналися теорії детермінізіму, преривчастої рівнова­­­ги, нейтральності.

Сучасне природознавство переживає концептуальний переворот, пов'­­­язаний із синтезом та переплітінням у світогляді випадкового і необ­­­хідного. Уявлення про природу змінюються у бік множинності, темпораль­­­ності і складності, системного аналізу різноманітних процесів і явищ навколишнього світу. Формується новий погляд і на еволюцію живої при­­­роди, котра розглядається як окремий випадок загального процесу само­­­організацію матерії у просторі і часі.

Обмеженість відповідної наукової літератури та необхідність озна­­­йомлення студентів із доробітком вчених у галузі синтетичної теорії еволюції були передумовами створення відповідного навчального посібни­­­ка. У його межах ми намагалися викласти основні принципи самоорганіз­­­ції матерії у напрямі життя на достатньо сучасному рівні і водночас адаптовано для фахової підготовки біологів у галузі еволюційної теорії.

­­

Глава 1. Загальні уявлення про основні принципи самоорганізації матерії

Будь-який матеріальний об'єкт має певну організаційну структуру. Організація системи - це сукупність консервативних, постійних, або по­­­вільно змінюючихся її параметрів. Особливо характерно це для стану рівноваги у термодинамічно ізольованих системах (не обмінюються із се­­­редовищем речовиною та енергією) або стаціонарного стану у відкритих системах, наприклад, біологічних, котрі обмінюються з навколишнім се­­­редовищем речовиною і енергією.

Мірою неупорядкованості системи є функція її стану - ентропія. Зростання ентропії пов'язане із переходом системи у стан із більшою термодинамічною імовірністю, тобто менш упорядковане. Тому ентропія досягає найбільших розмірів у газах і найменших - у твердих кристаліч­­­них тілах, рідини характеризуються проміжним значенням ентропії. Будь-­­­які процеси формоутворення складних систем, котрі пов'язані із змінами її стану, призводять до відповідних флуктуацій ентропії.

Еволюція ізольованих систем іде в напрямі термодинамічної рівно­­­ваги і максимуму ентропії, тобто деструкції (критерій Клаузіуса).

Розвиток відкритих систем, пов'язаний із незворотними процесами, іде в напрямі зменшення ентропії, тобто підвищення структурованості (критерій Пригожина). Звідси витікає, що, якщо система по тій або ін­­­шій причині виведена із стаціонарного стану, то вона буде змінюватися до тих пір, поки удільна швидкість продукції ентропії не стане наймен­­­шою. Еволюція ізольованих систем іде в напрямі термодинамічної рівно­­­ваги і максимуму ентропії, тобто деструкції (критерій Клаузіуса).

Малі відхилення від стаціонарного стану, які викликають незначне зростання ентропії, компенсуються дією механізмів, котрі повертають систему у стійке становище. Поведінку таких систем описує лінійна тер­­­модинаміка. Як при еволюції до рівноваги, так і при еволєції до стаці­­­онарного стану, система рано або пізно перейде в стан, який визнача­­­ється гранічними умовами, а її реакція стає передбачаною. Адаптація, тобто самонастройка, забезпечує стійкість у якихось конкретних умовах і, якщо ці умови відомі, то можна передбачити тенденції у змінах основ­­­них параметрів системи. Такі адаптаційні механізми дозволяють характе­­­ристикам системи змінюватися лише в достатньо обмеженому діапазоні, межі якого у багатьох випадках можливо передбачити заздалегідь. Цю якість складних систем досить успішно використовують селекціонери.

Завдяки адаптаційним механізмам забезпечується локальна оптиміза­­­ція системи (наприклад, утворення рефлексів) і на рівні живої природи це найбільш типові особливості функціонування біосистем. Через те, що канал еволюції, у якому іде такий розвиток, має певні межі (що і за­­­безпечує можливість прогнозування), а модифікація систем має частковий характер, то за допомогою одних лише адаптаційних механізмів не можна сформувати нічого принципово нового. Їх еволюційне значення полягає у підтримці гомеостазу.

Здатність біосистем зберігати стабільність на всіх рівнях органі­­­зації (від молекулярного до біосферного) завжди була одним із найпо­­­тужніших факторів еволюції, який безпосередньо впливав на інтенсивність природного добору. Але сталість, доведена до своєї межі, припиняє будь-який розвиток, надмірно стабільні форми - цк тупикові форми, ево­­­люція яких припиняється. До подальшого розвитку здатні лише системи, які мають мінливу, випадкову компоненту. У біосистемах більшість про­­­цесів іде в умовах, далеких від рівноваги, коли відсутні лінійні зв'­­­язки між швидкостями і силами, а для їх опису треба використовувати нелінійні залежності.

За межами лінійної області стійкість вже не є наслідком загальних законів фізики. У такому стані певні флуктуації замість того,щоб зату­­­хати, як на тлі адаптаційних механізмів, посилюються і заволодівають усією системою, змушуючи її еволюціонувати до нового режиму, котрий може бути якісно відмінним від стаціонарного стану, який відповідає мінімумові виробництва ентропії. В залежності від того чи лежать роз­­­міри початкової області флуктуації нижче ( ) або вище ( ) критичного значення, флуктуація або затуха, або поширюється на усю систему. "Зовнішній світ", тобто все, що оточує область у стані флук­­­туації, завжди прагне загасити флуктуацію. Результат залежить від ефективності "каналу зв'язку" між флуктуацією і зовнішнім середовищем.

У тих випадках, коли можлива нестійкість, необхідно зазначити по­­­ріг (відстань від рівноваги, за якою флуктуації можуть призводити до нового режиму, відмінного від "нормальної" стійкої поведінки, харак­­­терної для рівноважних або слабо рівноважних систем. Перехід через по­­­роговий стан (біфуркаційна точка) викликає різкі якісні зміни самої організації. У біфуркаційній точці система втрачає стійкість, стає ду­­­же сприйнятливою до зовнішніх впливів, зокрема до полів, а перехід у новий стан залежить від випадкового сполучення факторів, тобто після біфуркації існує ціла множина імовірних структур, у рамках котрих сис­­­- тема буде розвиватися далі. І передбачити заздалегідь яка із цих структур реалізується неможливо. Неможливо у принципі, бо це залежить від тих неминуче присутніх випадкових впливів (флуктуацій зовнішнього середовища), котрі у момент переходу через біфуркаційну точку діють на систему і визначають добір. Ця особливість порогових (біфуркаційних) механізмів відіграє винятково особливу роль у розвиткові нашого світу, зумовлюючи непередбаченість майбутнього.

Під час переходу через біфуркаційну точку система мов би "забу­­­ває" своє минуле (взаємне винищення стійкої і нестійкої гілок рішен­­­ня). У цій точці відбувається розгалуження шляхів еволюції і завдяки імовірності переходу через пороговий стан зворотного ходу для еволюції вже немає, вона стає незворотною. Саме завдяки такій дивергенції про­­­цес розвитку характеризується безперевним ускладненням і зростанням різномаїття організаційних форм матерії.

Особливий інтерес викликають біфуркації, коли удалені від вихідної рівноваги у результаті порушення стійкості спонтанно виникають нові стабільні просторові, часові і прострово-часові структури, котрі нази­­­вають дисипативними. Їх підтримка досягається за рахунок безперервного обміну речовиною і енергією з навколишнім середовищем. Основне значен­­­ня: з їх допомогою здійснюється перехід від хаосу до упорядкованості. Для них не існує універсального закону, так як кожний перехід у біфур­­­каційній точці визначається випадковістю, має місце нелокальна оптимі­­­зація. Прикладом може бути будування гнізда (термітника) терміта­­­ми, котра дає повід для умоглядних міркувань про "колективний розум" комах: на перших стадіях спостерігається зовнішньо неупорядкована ді­­­яльність термітів. Вони приносять і розкидують грудочки землі, але кожна грудочка просякнута гормоном, який привертає увагу комах. Почат­­­ковою флуктуацією стає дещо більша концентрація грудочок землі, котра рано або пізно виникає у будь-якій точці. Флуктуація наростає, так як сумарна концентрація гормону збільшується. Одночасно зростає можли­­­вість викидання грудочок землі у її околиці. Так будуються "опори". Відстань між ними визначається радіусом поширення гормону. Система упорядковується.

Стохастичний характер причинності і дія біфуркаційних механізмів можуть розвести як завгодно далеко навіть найближчі, практично іден­­­тичні форми організації. Навіть невеликі зміни у генетичній програмі розвитку, посилюючись у ході послідовних впливів на клітинному, тка­­­нинному, органному та організменному рівнях, можуть призводити до­­­ значних змін фенотипу. Наприклад, зміни концентрації вітаміну А у культурі тканин може викликати перетворення закладок рогових лусок на ногах курчати у пір'я. У тканинній культурі шкіри миші продемонстрова­­­на можливість перетворення закладок волосся у залози. Визначено поро­­­говий характер ряду морфогенетичних процесів, що знайшло відображення у терміні "біфуркація програм розвитку". Реалізуються варіанти, най­­­більш вірогідні з точки зору фізічних, хімічних і біологічних законів розвитку відповідно до принципу мінімуму ентропії і розсіювання енер­­­гії.

Збільшення розмірності складної системи призводить до швидкого росту її станів, у яких можуть відбуватися біфуркації. Отже, чим складніша система, тим більше можливих еволюційних шляхів вона має, а імовірність появи двох систем, що розвиваються, у одному еволюційному каналі практично дорівнює нулю. А це означає, що процес самоорганіза­­­ції за участю випадковості веде до безперервного росту розмаїття форм. Додатковими факторами у цьому процесові можуть служити різноманітні варіанти компромісів між засобами підтримки гомеостазу і шляхами за­­­безпечення системи більш досконалими засобами використання речовини і енергії, котрі потребують обмежування стабільності і наявності мінли­­­вості. Процеси самоорганізації відповідають тонкій взаємодії між ви­­­падковістю і необхідністю, флуктуаціями і детерміністичними законами. Поблизу біфуркаційної точки головну роль відіграють флуктуації, а в інтервалах між біфуркаціями діють детерміністичні аспекти. Якщо одна із тенденцій пригнічуються іншою, виникає застій, еволюційний тупик, який призводить до виникнення стійких структур, котрі практично не ма­­­ють можливостей для розвитку. У такому стані на тлі збереження віднос­­­ної стабільності зовнішніх умов система може існувати досить довго (мурахи, терміти зостаються практично незмінними на протязі 300-400 млн. років). Індивідуальна еволюція при цьому припиняється.

Швидкий розвиток здатно забезпечити тільки збереження протирічь на достатньо високому рівні. Виявлено, що системи, які пройшли через численні біфуркації, які змінювали їх структуру і поведінку, відзнача­­­ються дивовижною універсальністю.

Таким чином, у результаті безперервних компромісів міх тенденція­­­ми до збереження гомеостазу і еволюції у бік зростання здатності сис­­­тем засвоювати зовнішні речовину і енергію, виникають прогресивні фор­­­ми, що швидко розвиваються.

Термін "біофуркація" після робіт Д.Уітні і Р.Тома усе частіше за­­­мінюють терміном "катастрофа", а математичний апарат теорії катастроф з успіхом застосовують для опису саморозвиваючихся складних систем.

Катастрофа - різкі зміни динамічної поведінки системи. Катастрофа типу "складка" описує поведінку систем, які залежать тільки від одного параметру (у = f (х)) і добре характеризує властивості бімодальності, розривності і гістерезису. Бімодальність - здатність системи приймати один із двох або більше станів. Розривність визначає, що між двома можливими станами системи знаходиться порівняльно мало індивидів або спостережень (система діє за принципом "усе або нічого"; поділ популя­­­ції на чоловічих та жіночих особин). Гістерезис свідчить про те, що система має чітко визначену уповільнену реакцію на певний вплив. До того ж ця реакція іде одним шляхом, коли вплив зростає і іншим, коли вплив зменшується.

Конкретна форма функції, яка зв'язує два параметри ( х і у), не має значення. Потрібно лише,щоб у проекції швидкої перемінної на по­­­вільну зберігалась особливість типу "складка",яка має дві (мал.2) або більше особливі (біфуркаційні) точки.

Розглянемо, як змінюється швидка перемінна (у) в залежності від зростання або зменшення повільної перемінної (х). Безперервні зміни параметру х по стійкій гілці від Д до С або від А до В викликають лише кількісні зміни у системі. Тільки в певних біфуркаційних значеннях (т.В і С) спостерігаються якісні зміни кривих - утворюється складка, система змінює свою поведінку.

Мал.1. Катастрофа типу "складка"

Вісь х - зміни повільної незалежної перемінної;

Вісь у - зміни швидкої залежної перемінної:

АВ і ДС - стійкі гілки розвитку системи; ВС - нестійка гілка; точки В і С - біфуркаційні точки на стикові стійкої і нестійкої гілок; АВДСА - закритий гістерезісний цикл.

Мал.2. Катастрофа типу "зборка"

При цьому стаціонарні значення залежать від початкових умов. По­­­дібні ситуації досить характерні для будь-яких біосистем, котрі здат­­­ні переключатися із одного режиму функціонування в інший, що відпові­­­дає кільком стабільним станам системи.

Цей тип катастроф використовується для опису систем, які залежать від двох параметрів (y = f (x,z)). Він може вміщувати катастрофу типу "складка". Поведінка такої системи відрізняється множиною можливих ва­­­ріантів розвитку на відповідній поверхні (мал. 2), котра змінюється в залежності від співвідношення характеристик X i Z. Наприклад, при змі­­­ні Х від т.Х1 до т. Х2 (z=0) система рухається від т.А, доки не зуст­­­рінеться з особливістю і не виконає "катастрофічний" стрибок (складка, тригер) на нижню частину поверхні, уздовж якої буде продовжувати рух до т.В. Аналогічні зміни Х, але вже з обліком параметру Z (зростає до Z1), призводить до зовсім іншої поведінки системи: вона рухається від т.С до т.Д і вже не зустрічається з особливістю. Іншими словами, роз­­­виток системи, її майбутнє залежить від співвідношення діючих парамет­­­рів.

Катастрофа типу "зборка" добре ілюструє дивергенцію, коли спосте­­­рігається розгалуження шляхів розвитку системи, а із подібних і навіть майже ідентичних структур можуть утворюватися досить різні кінцеві форми.

У системах із більшою кількістю параметрів можливі катастрофи більш складного типу, що призводить до лавиноподібного зростання різ­­­номанітних варіантів еволюції майже однакових систем.

­­