Глава III. Еволюція біосистем

Розвиток живої матерії іде системним шляхом і здійснюється у ре­­­зультаті чергування періодів гомеостазу і біфуркацій. Важливим етапом цього процесу було утворення клітин (одноклітинних організмів) з нас­­­тупним їх об'єднанням у багатоклітинні організми на базі ієрархічних відносин (диференціяація клітин). Такі системи здатні до прискоренного розвитку з одночасним зменшенням загибелі окремих клітин, що призво­­­дить до більш ефективного використання зовнішніх енергії і речовини, яке пов'язане із різким зниженням ентропії. Ці процеси реалізуються через компроміс між детермінованістю та стохастичністю окремих пара­­­метрів, що характеризують різні параметри складних систем. При цьому ключовими поняттями для біосистем є спадковість, мінливість і добір, які зумовлюють причинно-слідчі відносини у біології. У самому загаль­­­ному розумінні спадковість - це здатність матерії зберігати свої якос­­­ті і змінюватися від минулого до майбутнього. Матеріальним носієм спадковості у біосистемах є нуклеінові кислоти, які забезпечують структурну і функціональну послідовність між поколіннями. ЇЇ сталість (гомеостаз) у певних межах підтримується адаптаційними механізмами (процеси репарації, реплікації тощо). Але розвиток взагалі і живої природи зокрема забезпечується тільки завдяки мінливій компоненті складних систем.

До мінливості відносять будь-які прояви стохастичності і невизна­­­ченності, котрі можуть стимулювати як руйнування (прогресуюча у часі нестабільність системи), так і утворення нових зв'язків між складовими компонентами системи, що змінює її функціонування.

В біосистемах мінливість викликають декілька факторів. По-перше, рекомбінації у результаті кросінговеру, випадкового розходження хромо­­­сом до полюсів клітини під час мітозу і мейозу, випадкового сполучення гамет при заплідненні. По-друге, вельми суттєвим фактором мінливості є сутації і мобільні генетичні елементи (МГЕ), еволюційна доля яких за­­­лежить від їх локалізації. А саме, мутації в інтронах, "мовчазній" ДНК не пов'язані безпосередньо із формуванням нових морфогенетичних ознак і в цьому відношенні є нейтральними. Такі ланки ДНК виступають своє­­­рідним "буфером" для багатьох мутацій, так як не дають їм проявлятися у фенотипові. В цьому випадкові розвиток системи іде в межах стаціо­­­нарного стану і підтримується адаптаційними механізмами.

Інша доля характерна для мутацій структурних генів і особливо ре­­­гуляторних ланок геному: система опиняється у біфуркаційній точці. Її майбутнє стає залежним від багатьох факторів, серед яких найважливішим є геномне оточення. Якщо система (генний баланс) структурно стійка до вторгнення нових одиниць, то змінений режим функціонування не встанов­­­люється, а самі нові компоненти (іноді і вся система) руйнуюються. Але якщо труктурні флуктуації успішно "приживлються" (формуються якісно нові взамозв'язки між компонентами), то система перебудовується на но­­­вий режим функціонування і досягає нового стаціонарного стану. У цьому випадкові біфуркаційні механізми можуть суттєво змінити динамічну по­­­ведінку складної системи і призвести до формування нових ознак. Їх майбутнє знову ж таки неоднозначне: у домінантному алелі вони опиня­­­ються під впливом природного добору уже в першому поколінні, а у реце­­­сивній формі як гетерозиготи можуть накопичуватися в популяціях і ви­­­являтися тільки внаслідок інбридінгу на тлі ізоляції і зменшення чи­­­сельності популяції.

Швидкість формоутворення суттєво залежить від складності генотипу: воно іде відносно швидше у більш складній системі. Причиною цього є специфічність випадкового пошуку, який реалізується у біосистемах. А саме, алгоритм випадкового пошуку із лінійною тактикою (об'єкт після перевірки добором повертається у вибірку) іде надзвичайно повільно і час добору оптимального варіанту збільшується із зростанням складності системи. На відміну від цього, алгоритм випадкового пошуку з нелінійною тактикою припускає, що об'єкт після перевірки у вибірку не повертаєть­­­ся. Саме він реалізувався у біосистемах: особина, не пристосована до навколишнього середовища, звичайно гине і не зоставляє нащадків, тобто незбалансований генотип (неудалі спроби) не повторюється. Швидкість еволюції системи при цьому різко зростає і стає пропорційною не 1\п (п - число параметрів: які визначаюють структуру і функцію особини, наприклад, різноякісність і кількість нуклеотидів), а 1\ корінь квадратний із п, тобто чим складніша система, тим швидше вона розвивається.

Таким чином, компроміс між спадковістю і мінливістю створюює ши­­­роке поле дуже різноманітних варіантів, життєздатність яких визнача­­­ється їх відповідністю до навколишнього середовища.

У біфуркаційній точці система має множину варіантів майбутнього розвитку, але реалізуються лише деякі із них, ті, котрі відповідають певним принципам добору. До них відносять усі основні закони збережен­­­ня, біологічні закономірності тощо. На останньому этапі розвитку вибір шляху здійснюється за допомогою принципу мінімуму дисипації енергії. Це емпіричне узагальнення, котре полягає у тому, що коли у конкретній ситуації можливо декілька типів організації матерії, які узгоджуються з іншими принципами добору, то реалізується та структура, якій відпо­­­відає мінімум росту (максимальне зменшення) ентропії. При цьому утво­­­рюються форми здатні максимально використовувати зовнішні речовину і (або) енергію, концентрувати навколишню субстанцію, знижуючи тим самим ентропію. Тому постійно виникають області, які відзначаються мінімаль­­­ною ентропією. Вони стають областями притягання, з котрими асоціюються стійкі структури з підвищеною здібністю використовувати енергію і ре­­­човину.

У біосистемах добір іде у напрямі утворення структур, найбільш відповідних середовищу існування. Поліморфізм природних популяцій, який формується внаслідок мінливості, призводить систему у біфуркацій­­­ну точку, коли можливості виживання особин визначаються станом системи більш високого рівня (екосистеми). У залежності від конкретних абіо­­­тичних умов середовища і взаємовідносин між видами стійкими виявляють­­­ся особини с відповідним фенотипом, котрий дозволяє найбільш ефективно використовувати не тільки харчові ресурси, але і весь комплекс факто­­­рів середовища. Саме вони мають найбільше шансів зоставити потомство і передати свій генотип наступному поколінню. Їх функціонування іде поб­­­лизу стаціонарного стану і спрямоване на підтримку гомеостазу.

Наявність мінливості раніше або пізніше неминуче приведе і цю систему у біфуркаційну точку, а її майбутнє буде визначатися випадко­­­вим сполученням зовнішніх умов, які і зумовлять прояву тієї або іншої форми природного добору.

Стабілізуючий добір пов'язаний з підтримкою норми реакції (межі, у яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу) і елімінацією гра­­­ничних варіантів, котрі придають системі нестабільність (розвиток за нестійкою термодинамічною гілкою) і ведуть до суттєвого відхилення від стаціонарного стану. Наприклад, зародки з мутаціями абртуються. В ць­­­ому випадкові система у біфуркаційній точці не може адекватно змінити свою динамічну поведінку, система зв'язків не модифікується, формо­­­утворення не відбувається.

Рушійний природний добір пов'язаний із формуванням нової норми ре­­­акції у біфуркаційній точці. Це свідчить про те, що вихідна система була оптимально складна і лабільна для утворення нових зв'язків між її компонентами, а діапазон мінливості був достатньо широким. Наприклад, зрушення норми реакції у березового пядуна в Англії у зв'язку із роз­­­витком промисловості. Потемніння кори дерев привело систему (вид) у біфуркаційну точку, а її збереження виявилося поєднаним із переважним виживанням меланізованих форм. У результаті вихідна система змінила динамічний тип поведінки, з'явився новий стереотип її взаємодії із се­­­редовищем (вона уписалася в системні відносини більш високого порядку), вдалині від стаціонарного стану (сітле забарвлення) утворилася дисипа­­­тивна структура _ сформувалася нова норма реакції (темне забарвлення).

Дизруптивний природний добір діє в популяціях з широким ареалом життя, коли ні один із морфологічних типів не має безумовної переваги на усьому його протязі. В цьому випадкові норма реакції розчленовуєть­­­ся і формуються її різноманітні варіанти, середні значення виявляються нестійкими. Наприклад, на маленьких океанічних островах у результаті сильного вітру (біфуркаційна точка для системи) мешкають дві різновид­­­ності комах. По-перше, це безкрилі форми, котрі не піднімаються у по­­­вітря і не підлягають дії цього абіотичного фактору, тобто система, втратив ознаку, опинилася в стаціонарному стані. По-друге, з'явилися особини із дуже довгими крилами, здатні успішно протистояти вітру. В цьому випадкові система у біфуркаційній точці змогла опинитися у ста­­­ціонарному стані завдяки переважному виживанню і розмноженню форм з максимально розвинутими крилами. Усі проміжні варіанти виявилися пов'­­­язаними із зростанням ентропії, тобто нездатними існувати у стаціонар­­­ному стані із середнім виразом ознаки.

Пошук системою у біфуркаційній точці нового стійкого стану, мак­­­симально відповідного умовам оптимального обміну із середовищем речо­­­виною і енергією, призводить до утворення дисипативних структур, котрі фенотипово проявляються як адаптації. Специфіка таких пристосувань зу­­­мовлена дією природного добору у ході якого елімінуються всі нестійкі структури, пов'язані із ростом ентропії, тобто ті, котрі менш успішно реалізують генетичні можливості і, як наслідок, гірше використовують ресурси середовища. Наприклад, формування ознак, пов'язаних із мімік­­­рією. В популяціях будь-яких видів є поліморфізм за забарвленням. Наяв­­­ність природних ворогів призводить до винищення більшості із них, сис­­­тема опиняється в біфуркаційній точці. Стохастичний характер мінливос­­­ті може призвести до появи форми і (або) забарвлення, подібних до не­­­їстівного виду. Такі особини опиняються на новій стійкій термодинаміч­­­ній гілці, так як не виїдаються хижаками і їх подальший розвиток іде у межах стаціонарного стану , який підтримується адаптаційними механіз­­­мами, котрі забезпечують переважне розмноження саме цих форм. Відпо­­­відна ознака закріплюється у поколіннях як адаптація.

Утворення нових видів тісно пов'язане із загальними процесами са­­­моорганізації матерії, котрі мають свою специфіку у залежності від особливостей зовнішнього середовища. Розрізняють два основних типи ви­­­доутворення: алопатричне (географічне) і симпатричне (квантове, швид­­­ке). В першому випадкові процес починається на периферії ареалу вихід­­­ного виду і пов'язаний із географічною ізоляцією. Популяція, відокрем­­­люючися від позосталої частини виду, опиняється у бійфуркаційній точ­­­ці, а її виживання залежить від діапазона спадкової мінливості. Якщо він невеликий, тобто система максимально пристосована до середовища і її функціонування зосереджене на підтримці гомеостазу, група не може вийти за межі нестійкої термодинамічної гілки і гине. У протилежному випадкові внаслідок інбрідингу іде гомозиготизація популяції, у фено­­­типі починають з'являтися не тільки рецесивні алелі, але і пов'язані із ними мутації, що прфзводить до формування нового сполучення ознак. Їх комплекс може суттєво відрізнятися від відповідного набору бать­­­ківської групи, а гібриди від схрещування особин старої і нової попу­­­ляцій внаслідок несбалансованості геномів стають нестійкими системами і характеризуються зниженною життездатністю, стерильністю. Внаслідок цих процесів відповідні геноми не закріплюються в поколіннях. Якщо ізоляція зберігається на протязі десятків і сотень тисяч поколінь, то різниця між вихідним і видом, що утворюється, зростає. У результаті виникає дисипативна структура вдалині від стаціонарного стану бать­­­ківської групи, а еволюція обох систем іде різними шляхами. Спостері­­­гається дивергенція шляхів розвитку (катастрофа типу "зборка"). Процес закінчується становленням презиготичних репродуктивних ізолюючих меха­­­нізмів, котрі свідчать про формування нової генетично ізольованої сис­­­теми (виду).

У випадку симпатричного видоутворення біфуркаційна точка виникає усередині ареалу вихідного виду як результат порушення балансу генів (мутації генні, хромосомні, геномні). При цьому відокремлення нової групи і формування дисипативної структури стається швидко, за одне-два покоління і характерне переважно для рослин, так як у них відсутні статеві хромосоми і вони можуть розмножуватися вегетативно. Система відразу гине (нестійка гілка) або функціонує як нова стабільна струк­­­тура вдалині від попереднього стаціонарного стану. Дивергенція шляхів­­­ розвитку призводить до появи еволюційно різних форм із практично одно­­­рідної (на макрорівні) складної системи.

Макроевоюційний процес пов'язаний із змінами таксонів надвидового рівня. Здійснюється у двох основних напрямах, які включають глобальні (арогенез) і часткові (алогенез) перебудови складних систем. Принципи їх появи аналогічні: у біфуркаційній точці складна система змінює свою динамічну поведінку і розвивається якісно іншим шляхом, даючи початок новим дисипативним структурам. Різниця полягає у масштабах. А саме, шляхом арогенезу формуються звичайно таксони типу рядів, класів і ви­­­ще. В основі цього процесу лежить поява у групи ознак (ароморфозів), які дозволяють засвоїти нову адаптивну зону, котра потім подрібнюєть­­­ся. У її межах група пристосовується до конкретних ланок середовища за рахунок появи специфічних пристосувань (ідіоадаптацій), кожне із яких також є дисипативною структурою, що утворюється у біфуркаційній точці, але більш низького рангу. Наприклад, формування чотирьохкамерного сер­­­ця і крила пов'язане із засвоєнням птахами повітряного середовища, а уся різноманітність птахів у межах класу зумовлена окремими пристосуваннями до місця проживання. У ряді випадків перехід у новий стаціонарний стан пов'язаний із втратою певних ознак (загальна дегенерація) у біфуркаційній точці і використанням речовини та енергії складних сис­­­тем більш високого рівня, що спостерігається у видів, які переходять до паразитизму.

Ієрархічне чергування процесів на різних рівнях організації біо­­­систем за участю різномасштабних адаптаційних і біфуркаційних механіз­­­мів і призвело до надзвичайного різноманітність живої природи.

Філогенез становить собою процес історичного розвитку групи. Роз­­­різняють первинні і вторинні його форми. До первинних відносять філе­­­тину еволюцію і дивергенцію. Філетична еволюція - це поступова перебу­­­дова групи у часі без розгалуження на дві або більше, яка відбу­­­вається у всіх стовбурах і гілках дерева життя. Здійснюється головним чином за допомогою адаптаційних механізмів, спрямованими переважно на формування кількісних ознак.

Дивергенція пов'язана із розходженням групи від спільного стовбу­­ру на дві та більше. Ця форма філогенезу реалізується за допомогою бі­­­фуркаційних механізмів і добре описується кактастрофою типу "зборка". Основним результатом є різномаїття великих таксонів рослин і тварин.

До вторинних форм філогенезу відносять паралелизми і конверген­­­цію. Їх поява зв'язана із наступними особливостями самоорганізації ма­­­терії: закони рівноваги універсальні і для поведінки систем поблизу стаціонарного стану характерна повторюваність. тому пристосування до подібних умов життя пов'язані із формуванням систем, які мають спільні структурні і функціональні характеристики. Відміна полягає у специфіці минулого еволюціонуючих складних систем. Якщо група утворена у резуль­­­таті дивергенції загального предка і має схожу генетичну основу, а по­­­тім розвивається у спільному середовищі, то дія адаптаційних механіз­­­мів формує ознаки, які відносять до паралелизмів. Аналогічна ситуація у неспоріднених груп називається конвергенцією.

Історичний розвиток органів і їх систем (філембріогенез) може здійснюватися декількома шляхами і пов'язаний як з утворенням нових структур, так і з їх редукцією. У всіх випадках це асоційовано із змі­­­нами динамічної поведінки системи, формуванням дисипативних структур і ростом різноманітності, так як будь-які зміни, що збільшують пристосова­­­ність, сприяють зменшенню ентропії і приводять систему у стаціонарний стан. Різниця полягає у масштабах перетворень. Зміни, які відбуваються на ранніх стадіях онтогенезу, головним чином, летальні, тобто приво­­­дять систему на нестійку термодинамічну гілку. Але в рідких випадках вони можуть бути корисними і тоді спостерігається радикальна перебудо­­­ва структури і функції організмів. Зміни на пізніших етапах індивіду­­­ального розвитку викликають менші наслідки, зачіпаючи, перш за все, фізіологічні, біохімічні ознаки, а також особливості поведінки.

Стаціонарний стан установлюється в основному за рахунок підвищен­­­ня лабільності складних систем і їх пристосованості до більш широкого діапазону умов середовища у результаті зростання ефективності викорис­­­тання речовини і енергії. У таких випадках ентропія зменшується внас­­­лідок придбання системою поліфункціональності.

Органи, які загубили своє значення, тобто не сприяють кращому об­­­міну речовиною і енергією із середовищем, зумовлюють зростання ентро­­­пії і приводять систему у біфуркаційну точку. Більшість із них вия­­­виться нестабільними, швидкість приростання ентропії буде підвищувати­­­ся, а самі системи - руйнуватися. Однак багатоваріантність шляхів роз­­­витку у біфуркаційній точці викличе і появу систем із редукованим дже­­­релом непевності, із мінімальним вкладом у нестійкість складної систе­­­ми. Саме така структура виявиться відносно стійкою, здатною до подаль­­­шого розвитку і саме така форма онтогенезу закріпиться у поколіннях, зумовлюючи подальший ріст різноманітності форм. ­­­

Індивідуальний розвиток особин іде у навколишньому середовищі і пов'язаний із мінімізацією екзогенних впливів, здатних вивести систему із гомеостазу, так як подібні зміни пов'язані із небезпекою для життя. У ході еволюції реалізувалися два основні напрямки еволюції онтогене­­­зу. По-перше, максимальна пристосованість кожної стадії індивідуально­­­го розвитку до середовища за рахунок провізорних (тимчасових) адапта­­­цій. Зміна одного комплексу адаптацій на інший часто сполучена із за­­­гибеллю особин під час метаморфозу, так як при цьому він виявляється не пристосованим до середовища (біфуркаційна точка):одні адаптації вже не діють, а інші ще не сформувалися. Тому така лінія розвитку пов'яза­­­на з втратою значної кількості зигот, що до певної міои компенсуєть­­­ся великою кількістю статевих продуктів.

Однак найкращою пристосованістю до середовища є незалежність від нього. Саме ця якість складних систем і реалізувалася як альтернатив­­­ний варіант у вигляді розвитку під покривом яйцевих оболонок. Найбільш повно ця особливість розвитку виявилася у плацентарних тварин. Пара­­­лельно із формуванням автономії онтогенезу зменшувалася кількість ста­­­тевих продуктів і розвивалася турбота про потомство.

В еволюції індивідуального розвитку можна простежити доволі ціка­­­ву закономірність: спочатку спостерігається становлення механізмів, які максимально пристосовують онтогенез до середовища за допомогою провізорних адаптацій, які дуже різноманітні. Коли всі можливі варіанти розвитку у цьому напрямі вичерпано, подальша еволюція уже може здійс­­­нюватися тільки за допомогою принципово інших пристосувань. Як вірту­­­альна форма у біфуркаційній точці реалізується поява яйцевих оболонок, так як у цьому випадкові втрати речовини і енергії у вигляді статевих продуктів, зигот, зародків і молоді мінімізуються, а швидкість продук­­­ції ентропії суттєво зменшується. Потім сформовані дисипативні струк­­­тури розвиваються у межах цього еволюційного напряму, початкуючи різ­­­номанітні специфічні варіанти статевої поведінки у плазунів та птахів. На певному етапі і в цьому каналі еволюції спостерігається насичення, система знову опиняється у біфуркаційній точці і наступний прогресив­­­ний розвиток онтогенезу стає можливим тільки на якісно іншій основі, що призводить до появи внутрішньоутробного розвитку з подальшим зрос­­­танням різномаїття.

Таким чином, еволюція онтогенезу іде шляхом підвищення його неза­­­лежності від середовища, тобто спостерігається автономізація, ембріо­­­налізація індивідуального розвитку.­­