Связь площади листовой поверхности с биометрическими показателями побегов (на примере ольхи серой) Ермолова л.С., Гульбе я.И., Гульбе т.А., Гульбе а.Я.

 

(ИЛАН РАН, с. Успенское, Московская обл., РФ)

 

Parameters of approximating shoot biometric parameters-leaf surface area relationship were estimated for annualshoots of grey alder.

 

В настоящее время среди основных таксационных характеристик насаждений (древостоев) доминируют линейные, объёмные и числовые показатели, тесно связанные с сырьевой функцией леса. Однако этих показателей недостаточно для характеристики многих природоохранных и защитных функций леса, для описания динамических процессов, экологического моделирования и т. д., другими словами для решения задач функциональной экологии биологических систем разного уровня [2, 4]. В этой связи для оценки средообразующих функций леса в дополнение к существующим показателям древостоев (насаждений) необходимо определять показатели площади поверхности растений. При этом площадь листовой поверхности по сравнению с площадью поверхности других органов (стволов, ветвей, побегов) следует признать наиболее информативной экологической характеристикой, хотя и трудоёмкой в количественном определении.

Для определения листовой поверхности (LA) чаще всего применяются деструктивные методы, которые включают в себя определение массы листьев и получение коэффициентов для перерасчёта массы в площадь поверхности, получивших название «удельной листовой поверхности» (SLA) [3, 5].

Целью данной работы является определение площади листовой поверхности древостоев с использованием методов регрессионного анализа. При этом предполагается получение серии уравнений регрессии, позволяющих перейти с одного уровня биосистем на другой более высокий по схеме:

 

годичный побег

→

учётная ветвь

→

модельное дерево

→

древостой

 

Исследование зависимости площади поверхности ассимилирующих органов от биометрических показателей побегов, на которых эти листья сформировались, обусловлено тем обстоятельством, что у лиственных древесных пород умеренной зоны вся листовая поверхность сосредоточена на годичных побегах. Выбор в качестве объекта изучения древостоев ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) обусловлен возросшей ролью этой породы в лесном покрове подзоны южной тайги в результате заселения древесной растительностью неиспользуемых сельскохозяйственных земель.

Исследования проводились на базе стационара «Городище» Северной ЛОС Института лесоведения РАН (Угличский район Ярославской области). Зависимости площади поверхности листьев годичных побегов от их морфологических параметров определялись в сформировавшемся на залежи 15-летнем ольшанике Iа класса бонитета. Состав древостоя 10Олс; средняя высота – 13,5 м; средний диаметр – 9,6 см; густота – 4,03 тыс. экз. га^-1; сумма площадей сечений стволов – 29,0 м²·га^-1; запас – 180 м³·га^-1.  

Побеги ольхи для исследования были взяты в начале августа из всех частей крон четырёх модельных деревьев, одновременно с определением параметров их биопродуктивности. Модельные деревья различались по рангу и характеризовались следующими показателями:

М₁: h – 14,1 м; d_1,3 – 13,55 см;

М₂: h – 13,23 м; d_1,3 – 10,08 см;

М₃: h – 12,31 м; d_1,3 – 8,45 см;

М₄: h – 11,95 м; d_1,3 – 6,18 см.

У отобранных побегов текущего года (n = 286 шт.) измеряли длину (l, см), диаметр основания (d₀, см), подсчитывали число листьев на них (n_l, шт.), измеряли длину (a, см) и ширину (b, см) каждого листа.

Площадь листьев (LA_l, см²) ольхи определяли методом линейных размеров [5], причём зависимость междуLA_l и произведением длины листа на его ширину была выражена в форме регрессионной зависимости. Для определения параметров регрессии сформирована объединённая выборка по данным обмеров 330 развитых листьев, взятых с побегов разной длины в течение вегетационного сезона, поскольку было установлено, что длина побега и срок проведения обмеров не оказывают существенного влияния на зависимость площади листа от произведения его длины на ширину [1]. Полученное для расчёта площади поверхности листьев уравнение имеет следующий вид:

LA_l= 0,7551+0,6834(a·b), R² = 0,957.

По этому уравнению была определена площадь отдельных листьев побега, а затем путём сложения полученных значений рассчитана суммарная площадь листьев побега.

При аппроксимации суммарной площади всех листьев на побеге (LA_t, см²) ольхи в качестве независимой переменной поочередно использовались длина побега, диаметр его основания, число листьев на нём, а также произведение квадрата диаметра основания побега на его длину (d₀²l, см²·см). Применение d₀²l в качестве предиктора при выравнивании LA_t обусловлено тем, что аналогичный показатель d_1,3²h (где d_1,3 – диаметр дерева на высоте 1,3 м, h – высота дерева) широко используется в лесоведении при определении биопродукционных показателей.

Предварительный анализ показал разброс эмпирических линий регрессии LA_l от d₀, l, n и d₀²l у отдельных модельных деревьев, но поскольку величина отклонений незначительна данные по всем моделям были объединены в две выборки по типам побегов, т.е. результаты обмеров пролептических и силлептических побегов ольхи обрабатывались отдельно. 

Критерием при выборе вида аппроксимирующих уравнений служил коэффициент детерминации. Зависимость площади поверхности листьев пролептических побегов аппроксимируется следующими уравнениями:

 

LA_t= -197,299 + 1795,25·d₀ - 1008,12·d₀², R² = 0,776;

LA_t= 54,0628 + 11,9189·l - 0,0705972·l², R² = 0,847;

LA_t= -30,2679 + 30,0623·n + 0,440553·n², R² = 0,840;

LA_t= 230,671 + 78,9986·ln(d₀²·l), R² = 0,826.

Площадь поверхности листьев характеризуется высокой степенью зависимости от рассматриваемых биометрических показателей побегов (R² =  0.776÷0,847). Наибольшая степень аппроксимации исходных данных наблюдается при использовании в качестве независимой переменной длины побега, далее в порядке уменьшения следуют число листьев на нём, диаметр его основания и произведение квадрата диаметра основания побега на его длину.

Вместе с тем необходимо учитывать тот факт, что при неизменности характера зависимости у отдельных модельных деревьев просматривалась тенденция к изменению её параметров, масштабы которого и степень его возможного влияния на конечный результат ещё предстоит выяснить. Кроме того, при использовании в качестве независимой переменной n_l необходимо учитывать высокую вариацию этого показателя в течение вегетационного периода и, как следствие, высокую вероятность изменения параметров уравнения в зависимости от времени проведения исследований. Исходя из этого наиболее целесообразно использование  в качестве предиктора площади поверхности листьев побега d₀²l, так как в этом случае разброс эмпирических линий регрессии у модельных особей минимален.

Проверка связи площади поверхности листьев силлептических побегов с их морфологическими показателями выявила недостаточное качество аппроксимации опытных данных, что, обусловлено, вероятно, несформированностью побегов этого типа во время учёта. Для расчёта площади поверхности листьев этих побегов предполагается использовать традиционный деструктивный метод.

Полученные уравнения могут быть использованы для определения площади листовой поверхности учётных ветвей с последующим перерасчётом полученных величин на уровень дерева и древостоя. Дальнейшие исследования будут направлены на уточнение параметров уравнений регрессии и оценку возможности использования выявленных закономерностей для определения площади листовой поверхности в древостоях ольхи серой.