Оболочки

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают:

• П

  

  Рис. 309. Яйцеклетка млекопитающих:

  1 — пронуклеус на стадии метафазы 2; 2 — блестящая оболочка; 3 — лучистая оболочка; 4 — первое полярное тельце.

  ервичные оболочки, возникающие в результате выделения ооцитом и, возможно, фолликулярными клетками веществ, образующих слой, контактирующий с наружной цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Выполняют защитную функцию. У некоторых — обеспечивают видовую специфичность проникновения сперматозоида, то есть не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей.

• Вторичные оболочки, образованные выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются не у всех яиц. Вторичная оболочка яиц многих насекомых, например, содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку.

• Третичные оболочки, образующиеся за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, у птиц происходит образование белковой, подскорлуповой пергаментной, скорлуповой и надскорлуповой оболочек.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.

Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

Питательные вещества яйцеклетки

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять бо-

л

Рис 310. Типы яйцеклеток хордовых животных:

1 — алецитальная; 2 — изолецитальная; 3 — умеренно телолецитальная; 4 — резко телолецитальная.

ее 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества желтка, содержащегося в яйцеклетках, различают (рис. 310):

• алецитальные яйца — яйца, не содержащие желтка или имеющие незначительное количество желточных включе-

ний (млекопитающие, плоские черви);

• изолецитальные яйца — яйца с равномерно распределенным желтком (ланцетник, морской еж);

• умеренно телолецитальные яйца — яйца с неравномерным распределением желтка (рыбы, земноводные);

• резко телолецитальные яйца — яйца, в которых желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него (птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация у разных животных выражена неодинаково и зависит от количества и распределения желтка.

Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Организация сперматозоидов

Сперматозоид открыт в 1617 году учеником Гука. Он обеспечивает встречу с яйцеклеткой, приносит в нее свою часть генетической информации, стимулирует развитие зиготы. Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. Функции сперматозоида определяют и его строение. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити (рис. 311).

Головка

Самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, сильно уплотненным в результате гиперспирализации хромосом. Ядро окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома — часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом

Г

Рис. 311. Строение сперматозоида:

1 — головка; 2 — шейка; 3 — средняя часть; 4 — (жгутик); 5 — акросома; 6 — ядро; 7 — центриоли; 8 —митохондрии.

ольджи. Она вырабатывает фермент гиалуронидазу, который способствует растворению оболочек яйцеклетки и проникновению в нее сперматозоида.

Шейка

В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват — шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли.

Средняя часть

За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, представляющая собой скопление митохондрий.

Хвост

Хвост имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.

Оплодотворение

Оплодотворение — совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет (сингамия), объединению их ядер (кариогамия) и образованию зиготы, которая дает начало новому организму.

В процессе оплодотворения происходит:

• активация яйцеклетки;

• восстановление диплоидного набора хромосом;

• определение пола будущего организма;

• объединение наследственных свойств родительских организмов и возникновение у потомков новых комбинаций наследственных факторов.