- •290 8 Конечный мозг или мозговая кора
- •292 8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
- •8 Конечный мозг или мозговая кора
8 Конечный мозг или мозговая кора
например пальцы, представлены соответственно большими зонами. Даже слабые раздражения поля 4 способны вызвать сокращения контрлатеральной мускулатуры. Разрушение поля 4 вызывает вялый паралич в соответствующей противоположной части тела. Если повреждается также прилегающая пре-моторная область (поле 6), прерываются экстрапирамидные волокна и в результате возникает спастический паралич. При поражении 4 поля вслед за развитием паралича обычно начинается некоторое восстановление движений в конечностях за исключением самых дистальных их отделов — там паралич является стойким. У приматов вторичная корковая двигательная область была обнаружена в медиальной части полушария. Вероятно, она имеется также и у человека, но клинического значения, по-видимому, не имеет.
Премоторная кора
Премоторные области бза, ба/3 и 8 являются корковыми центрами экстрапирамидной системы. Цитоархитектоника этой области аналогична 4 полю с той только разницей, что гигантские пирамидные клетки здесь почти полностью отсутствуют. Эти корковые поля имеют двусторонние связи с передне-боковым вентральным ядром таламуса, которое в свою очередь связано с бледным шаром и мозжечком (см. рис. 5.5).
Первичная двигательная область, премоторная кора и мозжечок взаимосвязаны с помощью системы обратной связи, состоящей из лобномостомоз-жечкового пути, зубчатого ядра, таламуса и двигательной коры (см. рис. 4.5 и '55). Вот почему поражения премо-торной коры вызывают нарушения равновесия и склонность к падению. До внедрения ангиографии опухоль лобной доли диагностировалась иногда как опухоль мозжечка. Премоторная кора также получает импульсы из других областей
мозга через ассоциативные и комиссу-ральные волокна.
Поле 6 требует более сильных раздражителей, чем поле 4, для возникновения мышечных сокращений. В общем, сокращаются группы мышц-синер-гиспгов; мышцы-антагонисты остаются расслабленными. Если 4 поле было разрушено или отделено от 6 поля, раздражение последнего вызывает однонаправленные стереотипные движения в виде грубых движений в конечностях или торсионных движений тела, головы и глаз. Это указывает, что 6 поле является лобным адверзивным полем. Импульсы из премоторной коры проходят в основном через поле 4, но также и прямо направляются к спинному мозгу в составе пирамидного пути или экстрапирамидных путей. Как уже упоминалось, между полями 4 и 6 и базаль-ными ганглиями существует обратная связь (см. рис. 6.9), влияющая на пирамидную двигательную активность. При повреждении премоторной коры в контрлатеральных конечностях возникает спастика. По-видимому, премоторная кора в норме подавляет спинальный рефлекс растяжения. Раздражение поля 6 или 8 вызывает приступообразные повороты глаз, головы и туловища в противоположную сторону (адверсивные приступы).
На медиальной поверхности полушарий кпереди от зоны, отвечающей за ногу, и над поясной извилиной предположительно находится дополнительная двигательная область. Считается, что повреждение этой области вызывает хватательный рефлекс или насильственное схватывание.
Исходя из клинических наблюдений можно предположить, что заученные двигательные энграммы хранятся в премоторной коре, а также в мозжечке и базальных ганглиях. Этот процесс аналогичен накоплению соматосенсор-ной, зрительной и слуховой памяти
Функциональная организация коры
307
в ассоциативной области первичных центров. Например, поражение поля 4 премоторной коры кпереди от области руки вызывает потерю накопленных двигательных энграмм для руки и, вследствие этого, потерю тонких и сложных движений руки. Такая двигательная апраксия может, например, привести к аграфии и без ограничения произвольных движений вследствие пареза или паралича. Больному нужно разрабатывать утраченные навыки, чтобы вновь достичь их автоматизма.
Многие казалось бы произвольные движения на самом деле являются непроизвольными. Они представляют собой запрограммированные в коре рефлексы, активируемые автоматически. Такое программирование обычно возникает в результате многократного повторения одного и того же стимула. Например, автомобилист мгновенно и непроизвольно жмет на тормоза, если видит на дороге неожиданное препятствие. Этот рефлекс начинается в сетчатке глаза, проходит через 17, 18 и 19 поля, где оценивается значение препятствия, и продолжается по ассоциативным путям к двигательной коре с обеих сторон. Оттуда импульсы идут в спинной мозг, где необходимые для нажатия на тормоза мышцы активизируются согласно заложенной программе.
Прецентральное поле 8 содержит двигательное поле глаза. Здесь берут начало произвольные движения глаз (см. рис. 3.21). Раздражение этого глазного поля вызывает содружественное отведение глаз в противоположную сторону. Разрушение этого поля вызывает содружественное движение глаз в сторону поражения из-за доминирования функции сохранного контрлатерального поля 8 (см. рис. 3.22).
Речедвигатепьная кора (зона Брока)
Как впервые показал в 1861 г. Брока, повреждения левого 44 поля у правши
(см. рис. 8.26) вызывает моторную афазию. Больной понимает обращенную к нему речь, но сам говорить не может из-за отсутствия моторных речедвига-тельных энграмм. Мышцы, необходимые для произнесения слов не являются парализованными, но нарушена должная последовательность и интенсивность их иннервации. При изолированном поражении коры 4 поля развивается корковая моторная афазия. При перерыве волокон, соединяющих 44 поле с двигательной, обеспечивающей вокализацию корой (см. рис. 8.206), возникает подкорковая моторная афазия или чисто моторная афазия, или, как называл ее Брока, афемия.
Мы приводим случай подкорковой моторной афазии у больного с ограниченным эмболическим инфарктом площадью 0,5 х 1 см в левом полушарии между интактным 44 полем и первичной двигательной корой (рис. 8.24а, б и в).
История болезни: 49-летний правша заболел несколько месяцев назад. Он стал постоянно чувствовать усталость и отмечал иногда спорадические повышения температуры, кашель, сильное потение по ночам, головную боль и колющие боли в области сердца.
Однажды утром он проснулся с болью в висках и обнаружил, что правая половина его лица парализована, и он не может говорить. Во время завтрака он не мог протолкнуть пищу к корню языка, хотя глотание нарушено не было. Язык его не слушался. Он мог пить только через соломинку. Других жалоб больной не предъявлял. Параличей конечностей не было.
На приеме у врача он не мог говорить, но все понимал и мог также читать. Отвечал на вопросы движениями головы. Не мог держать карандаш в правой руке. Отмечался правосторонний центральный паралич лицевого нерва. Не мог свистеть. Язык немного отклонялся вправо. Остальные черепно-мозговые нервы были в норме. Мышечная сила и тонус были нормальны в обеих руках; однако, отмечалась легкая апраксия при движениях пальцев правой руки. При выполнении пальценосовой пробы отмечался легкий тремор, более заметный слева. Брюшные и сухожильные рефлексы были нормальными. Больной был госпитализирован в Университетскую клинику Франкфурта-на-Майне с диагнозом «подострый бактериальный эндокардит, ос-
308