2. Трофическая, пространственная, экологическая структура биоценоза

Трофическая структура биоценоза. Любой биоценоз можно рассматривать, как сложную совокупность трофических цепей, между видами, которые входят в состав данного сообщества.

Благодаря кормовым взаимоотношениям в биоценозах осуществляется трансформация биогенных веществ, аккумуляция энергии и распределение ее между видами (популяциями). Чем более богатый видовой состав биоценоза, тем разностороннее направления и скорость потока веществ и энергии.

Цепи питания, или каналы питания, через которые постоянно проходит энергия, прямо или опосредованно объединяют все организмы в единый комплекс.

Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами, или автотрофами. К ним принадлежат зеленые растения, которые способны использовать солнечные лучи для образования химических соединений, богатых на энергию. Первичные продуценты - это важнейшая часть биоценоза, так как практически остальные организмы, которые входят в его состав, прямо или опосредованно зависят от снабжения энергией, которой запаслись растения.

Кроме первичных продуцентов в состав биоценоза входят гетеротрофы (от греч. гетеро - другой, трофе корм) - организмы, которые используют для потребления (корма) готовые органические вещества, представленные консументами и деструкторами. Первая группа образовывает цепи поедания, а вторая - цепи разложения.

Второй трофический уровень образовывают травоядные животные, которых называют первичными консументами. Плотоядных, которые питаются травоядными, называют вторичными консументами, или первичными хищниками; они находятся на третьем трофическом уровне.

Хищники, которые питаются первичными хищниками, в свою очередь, представляют четвертый трофический уровень и называются третичными консументами. Животных, которые потребляют вторичных хищников, называют третичными хищниками, или же четвертичными консументами, и т.д.

Поскольку немало животных всеядны (питаются как растениями, так и животными), т.е., одновременно получают энергию из нескольких трофических уровней, их невозможно отнести к одному из соответствующих уровней. Обычно считают, что такие организмы входят сразу в несколько трофических уровней, а их участие в каждом равно пропорционально составу употребляемой ими пищи.

Отдельное звено кормовой цепи образовывает так называемые деструкторы, или биоредукторы - организмы, которые разлагают органические вещества. Это преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), которые селятся на трупах и экскрементах и постепенно их разрушают. Благодаря их деятельности происходит возвращение в минеральное царство элементов, которые содержатся в органических веществах.

Грибы, например, в основном принимают участие в разложении клетчатки растений, а бактерии разлагают трупы животных. Микроорганизмы-деструкторы выполняют и другие функции: они продуцируют ингибиторы (например, антибиотики) или наоборот - вещества-стимуляторы (например, некоторые витамины), экологическое значение которых очень важное, однако еще мало изученное.

Пространственная структура сообществ. Под пространственной структурой биоценоза следует понимать закономерное размещение структурных элементов группировки по отношению одного к другому. Еще в работах Мебиуса отмечалось, что каждый организм группы занимает только ему присущее место, которое базируется на требованиях организма и взаимоотношениях данного элемента биоценоза, как к другим организмам так и к типичным условиям.

Такая неоднородность биоценоза обусловлена, прежде всего, неоднородностью условий, абиотических факторов в частности. Значительное влияние на пространственную структуру группы имеют динамические процессы, которые происходят в биоценозе.

Как правило, организмы группы размещаются в пространстве в соответствии с количеством солнечной энергии, которая им необходима для полноценного функционирования. В более концентрированном виде это проявляется в водных экосистемах, хотя это характерно для экосистем суши. Ярким примером пространственного размещения составляющих группировки является ярусность леса.

В зависимости от типа лесного насаждения и видового разнообразия можно выделить разные вертикальные уровни биоценоза.

Надземная ярусность - это результат отбора видов, способных прорастать совместно, используя горизонты надземной среды с разной интенсивностью света.

Ярусность хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в широколиственном лесу выделяется 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образовывают деревья первого размера (дуб, липа, береза); второй - деревья второго размера (рябина, дикие яблони и груша); третий ярус составляет подлесок (орешник, шиповник, жимолость); четвертый и пятый ярусы, образованные соответственно высокими (чистец лесной, багульник) и низкими (яглица, клюква) травами и кустарниками; в шестом ярусе - низкие приземные травянистые растения (мхи, копитень). Есть также соответствующее количество межярусных растений - водоросли, лишайники на стволах и ветвях, типичные эпифиты и лианы. Ярусность существует и в травянистых группировках (луга, степи, и др.). Разная глубина проникновения и размещение активной части корневых систем обеспечивает соответствующую ярусность и подземным органам. К тому или другому ярусу растительности преимущественно приспособленные также животные, которые входят в состав биоценоза.

Хотя ярусность больше связывают с фитоценозом, данное явление присущее и животным. Экологи, которые изучают зооценоз выделяют следующие экологические группы животных в вертикальной структуре биоценоза: кронники - животных, которые большую часть жизни проводят в кронах деревьев (птицы, которые строят свои гнезда в кронах деревьев, специфическая энтомофауна крон и т.п.); животных средних ярусов - сюда относятся все дуплогнездники и другие животные, которые не поднимаются на самый верхний ярус; наземно поверхностные - виды. Они населяют наиболее низкие горизонты на поверхности сообществ (копытные, хищные, наземногнездные птицы и т.п.); подземники - животные, которые большую часть жизни или вся жизнь проводят под землей (крот, слипак, кольчатые черви и т.п.).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний - с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний - с корнями злаков и глубокий - со стрижнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает продуктивное использование грунтовой влаги: в том самом месте растут так же растения разнообразных экологических групп - от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность имеет большое экологическое значение. Она - результат продолжительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений. Благодаря ей фитоценоз образовывает виды, которые имеют очень разнообразные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мхи и т.д.). Для растений водной среды, например, пресноводных водоемов, также характерна ярусность. Она тоже отражает адаптацию живых организмов к этой среде с ее световым и температурным режимом. Животные изменяют ярусное положение в продолжение дня, года, жизни, проводя в одном из ярусов более длительное время, чем в другом. С определенными глубинами грунта связаны его разнообразные бесхребетные жители, тем не менее, жесткой приспособленности к подземным ярусам у них нет.

В сообществе можно выделить и горизонтальную структуру. Связано это, прежде всего с тем, что в любом сообществе можно найти отдельные участки, которые будут сильно отличаться от самого сообщества. Это является прямым следствием неоднородности - мозаичности поверхности грунтового пласта, влажности, выходов материнской породы.

Понятие экотона. Сообщества очень редко отмечаются непрерывным воспроизводством с четко выраженными границами. На границе разных биоценозов возникает свой особый тип сообществ, который не похож на соседние, но имеет много с ними общего. Пространственно-ограниченное сообщество, которое образовывает переход между двумя другими отличными между собой сообществами, называют экотоном (Клементс, 1928). Для каждого экотона характерный так называемый краевой эффект. Вследствие краевого эффекта идет не простое суммирование видов соседних экосистем, а их взаимодополнение. Типичным примером краевого эффекта есть прибрежные участки или опушки. Как правило, в таких участках отмечается большее количество видов, чем в образующих сообществах. Территориально экотон может занимать разные по площади участки и нередко, благодаря экотонам, идет процесс увеличения границ одного биоценоза за счет другого.

Экологическая структура биоценоза. Любой из выделенных биоценозов будет отличаться от другого целым рядом параметров. Это не только видовой состав фито-, зоо-, микробо- ценозов, но и условия окружающей неживой среды. Тяжело найти в природе одинаковые по всем параметрам сообщества, как и тяжело, найти одинаковые условия формирования и функционирования биоценозов. Отличия в разных сообществах связаны, прежде всего, с экологическими условиями существования биоценозов.

Экологическая структура - это закономерное, типичное соотношение определенных видов с условиями окружающей среды и связь всего сообщества с основным компонентом данного биоценоза.

Целостность биоценозов предопределяется действием ряда механизмов, но главными среди них считаются следующих два:

Первый из них заключается в том, что отбор видов в биоценоз любой экосистемы идет на основе общности их экологических потребностей относительно среды. Естественно, что на переувлажненных грунтах будут селится влаголюбивые растения и животные, а на южных открытых склонах основу биоценозов будут составлять ксерофитные растения и теплолюбивые животные. Ресурсы и условия существования в этом случае выступают как механизм отбора видов относительно биоценоза.

Второй механизм биоценоза совсем другой по своей природе. Он заключается в наличии предрасположенность растений и животных относительно общей жизни. Проживание видов в одном ценозе является результатом того, что один вид нужней другому так, что без него он не может существовать.

Примеры такой взаимной привязанности организмов один к другому множественны. Фитофаги не могут существовать без соответствующих кормовых растений, растения, опыленные насекомыми, не могут размножаться в экосистемах, где нет нужных для их опыления насекомых.

Оба механизма геоценоза работают одновременно и параллельно, это и ведет к тому, что в конечном результате в каждом биоценозе набор видов растений и животных не случайный, а закономерный. Еще К. Мебиус подчеркивал, что любой биоценоз является стойким сообществом, который повторяется во времени и пространстве. В этой связи для каждого биоценоза характерен свой тип биопродукционного процесса и определенный запас биомассы.

3. Видовая структура сообществ и способы ее выявления

Под видовым составом биоценоза понимают набор растений, животных, микроорганизмов, которые находятся в данном биоценозе, включая все группы организмов (виды всех типов). Для каждого биоценоза характерен свой особый набор видов и их определенное количество и соотношение. Видовой состав для эколога служит информацией о данном биоценозе и опытный эколог по видовому многообразию и количественным характеристикам отдельных видов может определить, о каком биоценозе идет речь. Одни биоценозы чрезвычайно богатые (тропический лес), другие бедные (тундры, пустыни). Определение видового состава - это чрезвычайно сложная и кропотливая работа, которая требует специальных знаний и больших трудовых затрат. Сложность ее заключается в том, что сообщества значительно различаются между собой видовым многообразием, которое есть одним из основных показателей структуры биоценоза. С одной стороны, охарактеризовать видовой состав сообщества не сложно: пересчитать виды, которые в нем выявлены, составить их список и, в конце концов, дать оценку видового богатства. С другой стороны, трудность заключается в том, что не все части обследуемого нами сообщества имеют одинаковые количественные показатели видового состава. Они получают извне концентрированную энергию и биогенные материалы и живут за счет рассеянной энергии солнечного излучения (леса и степи, озера, обогащенные стоками, водосборных бассейнов). Видовое разнообразие сообществ изменяется во времени и является следствием сложных процессов иммиграции и эмиграции видов, которые происходят в каждой экосистеме с большей или меньшей интенсивностью.

Для удобства при сравнении разных биоценозов пользуются признаком видового насыщения, под которым понимают количество видов, которое приходится на единицу площади.

В зависимости от типа биоценоза видовое насыщение определяют на 1м. кв., 100м. кв., 0,25 га или 1 га.

Понятно, что не все виды играют одинаковую роль в биоценозе, что определяется, прежде всего, количественными соотношениями между видами. Оценку количественного соотношения между видами в биоценозе можно определять несколькими способами:

- Методы абсолютного учета - учитывается количество особей данного вида без соотношения к количеству особей других видов:

1. числовые прямого учета;

2. шкальные прямого учета;

3. косвенный учет.

- Числовыми методами прямого учета определяют количество особей (побегов), их вес на единицу площади (объема) или единицы объема на единицу площади (объем сообщества).

- Шкальные методы используют для характеристики вида по шкале обильности, т.е., установление степеней обильности, к одному из которых принадлежит данный вид.

- Методы косвенного учета применяют для определения признака, связанного с количественной характеристикой вида. Для растений - это укрытие грунта проекциями растений, наименьшее расстояние между растениями, сумма поперечных сечений стволов деревьев и т.д., для животных - количество нор, гнезд, кормовых столиков, выбросов грунта и т.п.

- Методы относительного учета - устанавливают соотношение между численностью разных видов, которые входят в состав биоценоза.

Наиболее точные результаты получают во время абсолютного учета, но и они не дают неопровержимых результатов, которые связаны с рядом субъективных причин, среди которых основным есть профессиональный уровень учета. Особи в биоценозе не равноценны как по размеру массы, биологическим и экологическим особенностям, так и по роли того или иного вида в данном сообществе. У растений, особенно у трав, тяжело определить особь, так как они имеют много побегов. Так же этиологические особенности животных делают невозможным получение абсолютно точных данных.

В подавляющем большинстве используется балльный метод. С помощью данного метода получается достаточная информация для понимания роли того или иного вида в биоценозе. Балльный метод наиболее распространен (Шкала Друде).