6. Понятие об экологической нише, потенциальная и реализованная ниша

Каждая популяция существует в определенном месте, где объединяются те или иные абиотические и биотические факторы. Если они известны, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей.

Экологическая ниша - физическое пространство с присущими ему экологическими условиями, которые определяют существование любого организма, место вида в природе, что включает не только положение его в пространстве, а и функциональную роль в биоценозе и отношение к абиотическим факторам среды существования. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида.

Термин экологическая ниша был впервые употреблено американцем Д. Гриннелом в 1917 г. Со временем, в 1933г., его соотечественник Ч.Элтон дал новое определение этого понятия: экологическая ниша представляет собой не только определенные условия среды, но и образ жизни и способ добывания пищи. По образному высказыванию Ю.Одума (1975), местопроизростание - "адрес" организма, а экологическая ниша - его "профессия".

В 1952г. английский эколог Дж. Хатчинсон ввел понятие многомерной ниши, под которой понимал систему со многими координатами экологического пространства в экосистеме, где проживает и воссоздает себя особь (или популяция). Американский эколог Э. Пианка (1981) определяет экологическую нишу как общую сумму адаптаций организмовой единицы к определенной среде. Как и в случае термина "среда", мы можем говорить о нише особи, популяции или вида. Разность между окружающей средой и нишей организма заключается в том, что этот термин отражает способность организма усваивать свою среду обитания и указывает пути ее фактического использования. Если экосистема устойчивая и все ее параметры отвечают географическим и климатическим условиям местности, то такое состояние называется климаксным. Но иногда бывают отклонения в структуре биоценоза. Если они носят случайный характер, то такие изменения называют флюктуациями. Причиной могут быть неблагоприятные метеорологические явления, наводнения, землетрясения, которые приводят к изменениям численности видов. Припомните, как в мае уже на цветущий сад выпадает снег, а землю укрывает иней. Весенние заморозки не только повреждают цветущие растения, что отражается на их плодоношении, и нередко служат причиной массовой гибели перелетных птиц. А сильные ветра, наводнения и землетрясения вызывают такие нарушения в биоценозах, что возвращение их к начальному состоянию происходит на протяжении продолжительного времени. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием естественных катастроф или деятельности человека приводят к последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессий (от англ. succession - последовательность).

В конце XIX динамику сообществ впервые описал Э. Варминг. Наиболее полно разработали теорию сукцессии американские ботаники Р. Коулес и Ф. Клементс. Основным принципиальным положением этой теории есть то, что динамика сообщества, его изменение во времени - это естественное свойство экологических систем.

Первопричиной изменения фитоценозов Ф. Клементс считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса. В ответ на эти изменения, сообщества последовательно изменяют друг друга, адаптируясь к новым условиям среды. Завершается этот процесс формированием сообщества, приспособленного к комплексу климатических условий. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климаксом. Изменение одного биоценоза другим в ходе сукцессии называют сукцесийными сериями. Ф. Клементс считал, что все серии сукцессийных изменений сообществ могут быть только прогрессивными.

Современные ученые считают, что сукцессия может быть регрессивной, если она приводит к обедненности и упрощению сообществ. Так, антропогенные факторы биоценоза поднимают оптимальность условий существования тех или других видов, некоторые из них вымирают, что поднимает стойкость экосистем. Таким образом, не только климат, как думал Ф. Клементс, является причиной сукцессии.

Сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные происходят на свободных от грунта землях - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. Вторичные сукцессии происходят на местообитания разрушенных сообществ, где сохранились грунты и некоторые живые организмы, и чаще всего носят возобновляемый характер.

Первичная сукцессия - это постепенное заселение организмами нетронутой суши, т.е, обнаженной материнской породы.

Это могут быть голые скалы или дно моря, которое отступило, ледник или высохшее озеро, песчаные дюны или застывшая лава после вулканического извержения. Процесс сукцессии начинается, из почвообразования. Потом появляются бактерии, лишайники и одноярусная пионерная растительность. По мере развития фитоценоза от пионерной до насыщенной стадии грунт становится более плодородным и в биологический кругооборот втягивается все больше химических элементов. С увеличением плодородия виды растений, которые развиваются на богатых питательными веществами грунтах, вытесняют менее требовательные виды. Одновременно развивается животный мир. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния. Сильные бури, наводнения, пожар, вырубка леса, выпас скота и другие причины, как естественного, так и антропогенного характера, могут привести к изменению в структуре биоценоза.

Вторичные сукцессии, направленные на восстановление присущего данной местности сообщества после причиненных повреждений. Не всегда вторичная сукцессия приводит экосистему к начальному климаксному состоянию.

Какие же этапы в процессе сукцессии проходит экосистема климаксного состояния?

Ф. Клементс определил такие фазы сукцессии:

• фаза оголения - появление незаселенного пространства;

• фаза миграции - появление первых, пионерных форм жизни;

• фаза эцезиса - заселение живыми организмами пустого пространства и приспособление их к конкретным условиям среды проживания;

• фаза соревнования - предусматривает конкуренцию с вытеснением некоторых первичных поселенцев;

• фаза реакции - обратное влияние группировки на биотоп и условия существования:

• фаза стабилизации - последняя стадия сукцессии, в результате которой формируется климаксный биоценоз.

По взаимоотношению между популяциями и их влиянию на среду проживания различают три модели сукцессии. Если первые живые организмы, своей деятельностью, изменяют среду проживания таким образом, что она становится более доступной для следующих колонистов, то этот процесс развивается по модели облегчения. Если в результате конкуренции происходит отбор более приспособленных и стойких видов, то сукцессия отвечает модели толерантности. По модели ингибирования все виды сообщества могут одновременно занять новое местообитание. Они стойкие к конкуренции, но более поздние поселенцы увеличивают свою численность только после исчезновения (вымирания) какого-то из первых колонистов.

Рассмотрим классический пример первичной сукцессии. Это формирование скальных биоценозов. Этот процесс сукцессии начинается с поселений на скалах накипных лишайников. Потом появляются простейшие, насекомые, и начинается формирование первичного грунта. На этом грунте уже могут поселиться более сложные формы лишайников и мхов. Грунт становится более богатый, и в нем растут уже сосудистые растения. Позднее на этой территории селятся кустарники и древесные пороли, развивается лесная растительность. Параллельно развитию фитоценоза, обогащается животный мир.

Типичным примером вторичной сукцессии есть восстановление лесного биоценоза после пожара (или сплошной вырубки). Вследствие пожара или вырубки изменяется режим освещения, температура, влажность и другие факторы, и на освещенных, относительно сухих местах, которые хорошо прогреваются, формируется временное одноярусное сообщество светолюбивых трав. Потом начинается постепенное лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породи (осина, береза, верба и др.), а также много видов кустарников. Появление ягодных кустарников привлекает большое количество видов птиц, а на местах, которые хорошо прогреваются, поселяются рептилии и грызуны. Эта стадия занимает в среднем 2-3 года. Постепенно подрастают деревья, которые вытесняют кустарники и светолюбивые виды трав. Кустарниково - луговое сообщество заменяется лиственным. Соответственно изменяется животный мир. Через 10-15 лет от начала сукцессии видовое разнообразие лиственного леса становится более богатым. Деревья быстро растут, эта местность затеняется и повышается влажность. Начинается интенсивное прорастание семян ели или сосны. Постепенно молодые хвойные породы окончательно глушат травянистую растительность лугов. Появляются мхи и лесное разнотравье. Через несколько лет хвойные деревья выходят в первый ярус, их кроны смыкаются, изменяется световой режим и влажность, которая еще больше угнетает лиственные породы деревьев. В конце концов, восстанавливается исходный тип лесного сообщества с доминированием хвойных пород. Соответственно изменяется и зооценоз. Так, в открытой степи преобладают птицы, которые гнездятся на земле. В процессе сукцессии они постепенно заменяются видами, которые сначала гнездились на кустарниках, а позднее - на деревьях. Весь процесс вторичной сукцессии от вырубки (пожара) к формированию стойкого исходного биоценоза занимает в среднем 90-150 лет. Но не всегда повторная сукцессия доходит до восстановления исходного биоценоза. Она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Это зависит от многих факторов. Например, избыточное увлажнение может привести к заболачиванию местности. А если на месте пожара или вырубки начинается выпас скота, то это препятствует восстановлению древесной растительности, и исходный биоценоз не сможет восстановиться. Чрезмерный выпас скота изменяет фитоценоз, а также приводит к расселению и росту численности сухолюбивых видов животных. На пастбищах увеличивается число паразитов домашнего скота, растут популяции хищников. Это тип так называемой зоогенной сукцессии. Примером зоогенной сукцессии, может быть, случай, когда лоси скапливаются в молодых лиственных лесах, объедая и истаптывая травы, что отрицательно отражается на восстановлении лесных насаждений.

Разрушение биоценозов, которые возвращается в свое исходное состояние, называется коренным. Если на месте вырубки соснового леса вырастет березовая роща, а потом ее вытеснят хвойные деревья, то такой биоценоз будет коренным.

Сукцессии бывают эндодинамические, энзодинамические, антроподинамические.

Эндодинамические сукцессии (внутренние) связанны с развитием биоценоза, в пределах которого одни виды вымирают, другие возникают. Жизнедеятельность организмов приводит к изменению фитосреды. Сообщество постепенно теряет стойкость, одни компоненты выпадают, заменяются другими, исчезает один биоценоз, образовывается, другой, так, формируется новая фитосреда. Например, в низовом болоте (осоки и злаки) нарастает торф, уменьшается минеральная составляющая, начинают расти мхи - сначала зеленые, потом сфагновые, на них поселяется сосна - образовывается сфагново-сосновая ассоциация.

Экзодинамические сукцессии (внешние) бывают пирогенные, гидрогенные, галогенные, зоогенные.

Антроподинамические сукцессии (деятельность человека) - лесная дигрессия, дигрессия луга в процессе скашивания трав, перевыпас (истощаются грунты, формируются сдвиги, сели).

На протяжении многих веков происходили фундаментальные крупномасштабные сукцессии, которые охватывали целые геологические периоды. Такие вековые изменения экосистем отражает историю развития биосферы.

Примером исторического изменения экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после значительных обледенений. Известны такие крупномасштабные сукцессии как образование пустыни в северной части Средней Азии в процессе аридизации (рост засушливости) климата или же формирование экосистем Каракумов по мере отступления Арало-Каспийского моря.

Тот же процесс регрессивной крупномасштабной сукцессии происходит и в наши дни, только ее причина имеет не естественный, а антропогенный характер. Именно деятельность человека нарушила сформированный водный баланс Аральского моря, что привело к его усыханию. До 1960 г. Аральское море заметно влияло на климат близлежащих территорий: смягчая экстремальные температуры, оно стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралья. В 1960-х годах уровень этого небольшого по площади моря стал резко снижаться. С каждым метром снижения уровня моря открывалось до 2 тыс. км² его дна, где преобладают солончаково-песчаные массивы. Солончаково-песчаные равнины постепенно превращаются в солончаковые пустыни, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня воды в море обусловило снижение горизонта грунтовых вод - до 4 м в устье Амударьи и к 6-11 м в Кызылкумах. Этот процесс привел к расширению зоны сыпучих песков, а также рост степени аридизации. В целом идет интенсивный процесс наступления пустыни, уменьшается численность популяций и видовой состав группировок. К сожалению, такие изменения обозначаются на состоянии экосистем территории, которая прилегает к бывшему побережью Арала в полосе до 300 км. охватывая территории Кызылкума, Приаральских Каракумов, плато Устюрт. Трагедия Аральского моря - это яркий пример неразумной деятельности человека и его отрицательного влияния на динамику естественных систем.

Изучение процесса сукцессии имеет большое значение, в связи с антропогенным влиянием на биоценозы, который постоянно усиливается. Исследуя сукцессионные серии, можно прогнозировать образования естественно-антропогенных ландшафтов. А изучение вторичных сукцессий и факторов, которые их вызывают, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.