Дисциплина: Современная экология и глобальные экологические проблемы
Раздел: Общие проблемы современного экологического знания
Семинар 5
Конкуренция
Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что виды нуждаются в одинаковых ресурсах, имеющийся в недостаточном количестве, или же из-за того, что эти организмы при обилии общего ресурса снижают его реальную доступность для конкурента. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса, но и его нехватка или ограниченная доступность. В качестве «ресурса» могут выступать различные пищевые объекты для животных, элементы минерального питания для растений, пространство для закрепления на субстрате, места, удобные для устройства гнезд и нор, и т.д. Понятие конкуренции в равной степени применимо к особям одного и разных видов. Например, любая клетка любого вида планктонных водорослей, находящаяся в смешанной, состоящей из разных видов, культуре, конкурирует за элемента минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния и др.) с другими клетками собственного и чужого видов.
Межвидовая конкуренция может быть как симметричной (две популяции оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие), так и не несимметричной (одна популяция оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое). Внутривидовая конкуренция как правило симметрична.
Во многих случаях конкурирующие особи непосредственно не взаимодействуют друг с другом, но реагируют на снижение уровня ресурса из-за присутствия и жизнедеятельности других особей. Так, на кузнечиков, конкурирующих за пищу, другие кузнечики влияют не прямо, а через уменьшение количества пищи и возросшую трудность ее обнаружения. Сходным образом на травянистые растения при конкуренции неблагоприятно влияет присутствие ближайших соседей, потому что зона, из которой это растение получает ресурсы (свет, вода, питательные вещества), перекрывается «зонами изъятия ресурса» соседних растений. Во всех рассмотренных случаях конкуренцию называют эксплуатационной, поскольку каждая особь получает то количество ресурса, которое осталось после изъятия этого ресурса конкурентами.
Однако, во многих других случаях конкуренция принимает иную форму, известную под названием интерференционной. Эта форма конкуренции предполагает непосредственное взаимодействие особей друг с другом, так что одна из них действительно препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания и использовала имеющиеся там ресурсы. Интерференционная конкуренция (или интерференция) встречается, как среди подвижных животных, которые охраняют свою территорию, так и среди прикрепленных организмов. Например, присутствие на камне морского желудя мешает другой особи этого вида занять то же самое место. В таких ситуациях результаты конкуренции становятся отчетливыми, тогда как во многих случаях эксплуатационной конкуренции они выражены гораздо слабее. На самом деле интерференция почти всегда сопровождается элементом эксплуатации, хотя, конечно, существует много случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.
1. Внутривидовая конкуренция. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции.
Все разнообразие вариантов внутривидовой конкуренции имеет общие черты:
1) конечным результатом конкуренции является уменьшение вклада особей в следующее поколение, т.к. она приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на одну особь, понижает скорость индивидуального роста или развития и приводит к уменьшению количества запасных веществ. Все это в свою очередь снижает выживаемость и/или уменьшает плодовитость.
2) при внутривидовой конкуренции ресурс, за который особи конкурируют, должен быть ограниченным. Кислород, например, хотя и совершенно необходим для жизнедеятельности, не является таким ресурсом, за который кузнечики или травянистые растения конкурируют; этот ресурс возобновляется гораздо быстрее, чем поглощается даже самыми плотными популяциями.
3) характерной чертой внутривидовой конкуренции считается то, что конкурирующие особи по существу равноценны. Сам факт отнесения этих особей к одному виду означает, что многие их существенные характеристики сходны, и можно ожидать, что они используют одинаковые ресурсы одинаковым образом. Однако мы должны с осторожностью относиться к представлению о том, что результаты взаимодействий между конкурирующими особями одинаковы. Существует много примеров, когда во внутривидовой конкуренции наблюдается хорошо выраженная асимметричность: сильный ранний проросток будет, вероятно, затенять низкорослый экземпляр, появившийся позднее, а более взрослая и крупная мшанка в прибрежном биотопе будет обрастать более молодую и мелкую колонию. Кроме того, причиной несимметричных конкурентных взаимодействий могут быть и наследуемые различия между особями. Например, генетически высокорослый злак будет, как правило, затенять и подавлять генетически низкорослое растение того же вида. Следовательно, мы не можем утверждать, что конкурирующие особи одного и того же вида полностью равноценны.
4) возможное влияние конкуренции на любую особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодействует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции являются зависимыми от плотности.
Для того чтобы понять механизм внутривидовой конкуренции сначала следует рассмотреть влияние плотности популяции на отдельных особей, в частности на их гибель, рождение и рост.
На рис. 1 показаны кривые смертности и выживаемости лабораторных культур мучного хрущака, выращенных при различных значениях плотности. на каждом из графиков можно выделить три участка.
В пределах участка 1 (соответствующего низкой численности) на кривой (рис. 1,А) при увеличении плотности смертность оставалась постоянной. Количество как погибших, так и выживших особей возрастало (рис. 1,Б и В), но доля погибших оставалась неизменной, что соответствует прямолинейному отрезку на участке 1 рис. 1,Б и В. Смертность на этом участке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при таких значениях плотности между жуками, по-видимому, внутривидовой конкуренции не было. Гибель отдельных особей в данном случае является фоновой, независимой от плотности. Такая гибель наблюдается в популяции при любых значениях плотности.
Рис. 1. Зависимая от плотности смертность малого мучного хрущака Tribolium confusum. А. Влияние плотности на смертность. Б. Влияние плотности на число погибших особей. В. Влияние плотности на число выживших особей. На участке 1 смертность не зависит от плотности; на участке 2 смертность не полностью компенсирует возрастание плотности; на участке 3 имеет место «сверхкомпенсация». (По оси абсцисс во всех случаях отложено исходное число яиц
На участке 2 явно выражены зависимые от плотности результаты внутривидовой конкуренции. Число погибших особей с ростом плотности продолжает увеличиваться, но это увеличение происходит гораздо быстрее, чем на участке 1 (рис. 1,Б). Число выживших особей также продолжает увеличиваться, но значительно медленнее, чем на участке 1 (рис. 1,В). Причина этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности возросла (рис. 1,А), т.е. имела место зависимая от плотности гибель особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке 2 и возросла, это произошло не так быстро, как увеличение плотности. В пределах заданного диапазона увеличение плотности яиц по-прежнему вызывало рост численности взрослых особей. Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы компенсировать увеличение плотности («неполная компенсация»).
На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более интенсивная внутривидовая конкуренция. Влияние возрастающей смертности превосходит эффект любого увеличения плотности («сверхкомпенсация»), т.е. повышение исходной численности яиц приводит к еще большему пропорциональному (относительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким образом, в этом диапазоне плотности при большей исходной развивающиеся жуки будут поедать всю доступную пищу, прежде чем любой из них достигнет взрослой стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние смертности, важно, что при соответствующих величинах плотности внутривидовая конкуренция может приводить к зависимой от плотности смертности, а это означает увеличение смертности с ростом численности популяции.
Общая схема зависимости рождаемости и смертности от плотности представлена на рис. 2 где видно, что с увеличением плотности удельная рождаемость со временем снижается, а удельная смертность возрастает. Очевидно, должна существовать и такая плотность, при которой кривые пересекаются. При более низких значениях плотности рождаемость превосходит смертность и популяция растет; при более высоких - смертность превышает рождаемость и численность популяции снижается. При плотности, соответствующей точке пересечения кривых, рождаемость и смертность уравновешены и численность популяции не меняется. Такая плотность отвечает состоянию устойчивого равновесия, вблизи которого все другие значения плотности будут стремиться приблизиться к ней. Другими словами, внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует популяцию, поддерживая ее плотность на стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешена смертностью. Такую плотность называют предельной плотностью насыщения и обычно обозначают символом К (рис. 2). Это название дано потому, что оно характеризует тот размер популяции, который имеющиеся ресурсы среды могут только поддерживать («переносить») без тенденции к увеличению или уменьшению.
Рис. 2. Схемы зависимости рождаемости и смертности от плотности популяции: А – обе переменные являются плостнозависимыми, Б, В – одна из двух переменных зависит от плотности. К – предельная плотность насыщения.
Для природных популяций величина К скорее является абстракцией, т.к.
1) условия среды подвержены непредсказуемым комбинациям;
2) на особей влияют многочисленные факторы, и внутривидовая конкуренция - лишь один из них; и
3) ресурсы среды не только влияют на плотность популяции, но и сами зависят от плотности. Таким образом, внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на предсказуемом и неизменном уровне, соответствующем предельной плотности насыщения. Конкуренция может действовать в широком диапазоне начальных значений плотности и может приводить их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах. Именно в этом смысле обычно считается, что внутривидовая конкуренция может регулировать численность популяции.
Другой вариант общей схемы внутривидовой конкуренции показан на рис. 3,А, где по вертикали отложены значения численности, а не скорости. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, которые пополняют популяцию на соответствующей стадии. Эта разность, следовательно, является чистой скоростью пополнения популяции: число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-либо промежуток времени. Как показывают кривые рождаемости и смертности, пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насыщения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К (рис. 3,Б). Таким образом, общее пополнение популяции невелико в тех случаях, когда размножаются лишь немногие особи и когда наблюдается интенсивная внутривидовая конкуренция. Скорость пополнения достигает максимума, т. е. численность популяции растет быстрее всего, при некоторой промежуточной плотности
Рис. 3. Зависимые от плотности изменения числа погибших и родившихся особей в популяции (А) и зависимое от плотности влияние внутривидовой конкуренции на чистое пополнение (Б).