- •Лекция 13-14. Развитие растений
- •1. Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития.
- •2. Яровизация, фотопериодизм.
- •3. Гормональная концепция цветения.
- •1. Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития
- •Выделяют следующие этапы развития
- •2. Яровизация, фотопериодизм
- •Характеристика фотопериодизма
- •Механизм фотопериодической реакции
- •3. Гормональная концепция цветения
- •Лекция 15. Покой растений
- •Понятие о покое. Покой семян.
- •Покой почек. Регуляция процессов покоя.
- •1. Понятие о покое. Покой семян
- •Лекция 16. Движение растений
- •Понятие о движении. Тропизмы, настии.
- •Физиологическая природа движений.
- •1. Понятие о движении. Тропизмы, настии
- •Лекция 17. Физиологические основы устойчивости растений
- •2. Морозоустойчивость. Закаливание растений
- •3. Зимостойкость, холодоустойчивость
- •4. Солеустойчивость
Лекция 13-14. Развитие растений
Вопросы:
1. Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития.
2. Яровизация, фотопериодизм.
3. Гормональная концепция цветения.
1. Понятие о развитии. Критерии. Регуляция процесса развития
Развитие – закономерный ход качественных изменений структур организма: от рождения до смерти. Критериев развития, как и роста много: продолжительность жизни, количество плодоношений, возраст, этапы развития.
Понятие о возрасте дал И.П. Кренке. Он создал теорию циклического старения и омоложения растений. Он выдвинул понятие о календарном возрасте – возраст органа от момента его закладки до момента наблюдения, и общем или физиологическом возрасте – календарный + возраст материнского растения. И.П. Кренке считает, что абсолютная молодость бывает в момент оплодотворения, а дальше организм начинает неуклонно стареть.
Выделяют следующие этапы развития
М.Х. Чайлахян (однолетние растения) И.В. Мичурин (многолетние, плодовые растения)
1. Эмбриогенез: от оплодотворения до прорастания зародыша. Делится на два этапа: эмбриогенез, покой;
2. Молодость (ювенильный): от прорастания до цветения;
3. Зрелость: от цветения до оплодотворения;
4. Размножение: от оплодотворения до полного созревания;
5. Старение от созревания семян до отмирания растений.
1. Семенной: от оплодотворения до прорастания;
2. Молодость: от прорастания до цветения;
3. Возмужания: первые 3-5 лет цветения
4. Взрослого состояния: годы плодоношения до отмирания растений.
Ф.М. Куперман разработала 12 этапов органогенеза растений, где каждому этапу соответствует закладка определённых органов в точках роста.
В регуляции процессов развития большая роль принадлежит наследственной основе организма и внешним условиям. Вся программа развития заложена в геноме и состоит из отдельных подпрограмм. Влияние внешних условий сказывается на включении или выключении генома, следовательно, на синтезе белков – ферментов и проявлении признаков (индуцированная регуляция). Внешние условия влияют через автономную или возрастную регуляцию. Растения учитывают свой возраст по типу песочных часов. Г. Клебс признавал влияние только внешних условий и высказывал точку зрения, что переход к цветению и плодоношению (главный критерий развития) определяется соотношением N и С в растениях. N — удлиняет, С - укорачивает развитие.
2. Яровизация, фотопериодизм
Для индуцированной регуляции особое значение имеет воздействие на процесс зацветания низких положительных температур (яровизация), и соотношение длины дня и ночи (фотопериодизм). Вопросами яровизации занимались Г. Гасснер, Пурвие и Велленсит, Т.Д. Лысенко (СССР). По отношению к яровизационному воздействию все растения делятся на 3 группы:
1. Растения не переходящие к цветению без яровизации (озимые, двулетники, некоторые многолетники).
2. Растения, у которых развитие только ускоряется, но необязательно (салат, шпинат).
3. Растения, относящиеся безразлично к яровизации. Если озимые высеять весной они растут, кустятся, но никогда не перейдут к репродукции. Если же у них наклюнувшиеся семена обработать в течение 35 дней t от 00 до 4, то они зацветут весной, становятся как бы яровыми, отсюда этот термин.
В ходе яровизации возникает яровизационный стимул в точках роста стебля, который превращает вегетативную почку в генеративную. Считают, что яровизационный стимул не передвигается. Однако двулетники проходят яровизацию в стадии листьев, очевидно, что стимул у них образуется в листьях и передвигается к точке роста. Яровизационный стимул передаётся при делении клетки, при этом он либо сам себя воспроизводит, либо однажды в ходе эволюции он дерепрессировал какой-то участок генома и воспроизводится под его контролем. Предполагают, что в точках роста синтезируется вещество «А» при более низкой температуре и вещество «В» при более высокой t, а из них яровизационный стимул (верналин) предположительно гормональной природы. Под воздействием повышенных температур может наступить разъяровизация, в результате чего цветение не наступает.
Предполагают, что в точках роста под действием яровизационного стимула сдвигается изоэлектрическая точка белков в кислую сторону, усиливается синтез РНК и белков и растение переходит к цветению.
Фотопериодизм
Над исследованием фотопериодизма работали Сакс, У. Гарнер и Г. Алланд, М.Х. Чайлахян, В.Н. Любименко и др. По отношению к фотопериодической реакции все растения делятся на группы:
длиннодневные (рожь, лён, пшеница, ячмень)
короткодневные (соя, просо, конопля)
нейтральные при любой длине дня (табак, гречиха)
развивающиеся на промежуточном дне: длинно-короткодневные, коротко-длиннодневные.
Деление на длинно и короткодневные основано не на абсолютной продолжительности дня, а больше определенной критической продолжительности (длиннодневные) и меньше определённой критической продолжительности (короткодневные).
Короткодневные растения |
Длина дня должна быть менее (часов) |
Хризантема Виола Табак |
15 11 14 |
Длиннодневные растения |
Должна быть более (часов) |
Овес Клевер Шпинат |
12 9 13 |
Даже изменение продолжительности дня на 10-15 минут вызывает фотопериодическую реакцию.