Система регуляции опорно‑двигательного аппарата

Под координацией движений понимают про­цессы согласования активности мышц тела, направленные на ус­пешное выполнение двигательной задачи. Термин «координация» происходит от латинского coordination — взаимоупорядочение. В связи с перечисленными особенностями скелетно-мышечной системы и условиями ее взаимодействия с внешним миром, управ­ление движениями оказывается немыслимым без решения задачи согласования активности большого числа мышц.

Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан с водой, то для формирования такого движения центральная нервная система должна располагать инфор­мацией о положении стакана относительно тела и о исходном по­ложении руки. Однако, поскольку мы хотим, чтобы это движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответ­ствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали ста­кан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной, т. е. чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, то необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и разные сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посред­ством обратных связей, а должны быть заложены в программу предстоящего движения на этапе его планирования. Предполагают, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Эта программа модифицируется применительно к конкретной ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. В качестве примера на рис. 4.17 приведены образцы почерка при написании слова «координация» правой и левой рукой, а также карандашом, зажатым в зубах, или прикрепленным к носку ботинка.

Рис. 4.17. Реализация программы письма разными группами мышц (по Н. А. Бернштейну).

1 — нормальная скоропись пальцами правой руки; 2 — карандаш удерживается зубами; 3 — карандаш прикреплен к носку ботинка правой ноги; 4 — карандаш удерживается пальцами левой кисти. Отметка масштаба внизу каждого факсимиле — 5 см.

Размышление над этим примером приводит нас к важному выводу о том, что уровень планирования движения и уровень его исполнения не совпадают, иначе говоря, система управления движениями яв­ляется многоуровневой. Действительно, произвольное пространственно ориентированное движение планируется в терминах трехмер­ного эвклидового пространства: вверх—вниз, вперед—назад, вправо—влево. Для выполнения этого плана необходимо перевести пла­нируемые линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений, и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

В планировании, преобразовании и исполнении двигательной программы участвуют различные структуры нервной системы, организованные по иерархическому принципу. Двигательная програм­ма может быть реализована различными способами. В простейшем случае центральная нервная система посылает заранее сформиро­ванную последовательность команд к мышцам, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Такой способ управления ис­пользуется при осуществлении быстрых, так называемых баллисти­ческих движений.

Чаще всего ход осуществления движения срав­нивается с его планом на основе сигналов, поступающих от много­численных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся необходимые коррекции — это замкнутая система управления с обратными связями.

Однако и такое управление имеет свои недо­статки. Вследствие относительно малой скорости проведения сигна­лов, значительных задержек в центральном звене обратной связи и времени, необходимых для развития усилия мышцей после прихода активирующей посылки, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать это отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Роль безусловных тонических рефлексов в формировании произвольных движений

В осуществлении координации движений участвуют все отделы центральной нервной системы — от спинного мозга до коры большого мозга. У человека двигательные функции достигли наивысшей слож­ности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использо­вания двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы де­ятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения произвольными.

На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Ч. Шеррингтон). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая координацию правильной ус­тановки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Р. Магнус) и нормального распределения мышечного то­нуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции времен­ных, скоростных и пространственных характеристик движения. Жи­вотные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти не отличаются от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений: двигательные реакции, приобретен­ные в индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций бази­руется на работе рефлекторного аппарата ствола мозга и спинного мозга, функционирование которых многократно обогащается дея­тельностью высших отделов центральной нервной системы.

Механизмы координации движений, роль тех или иных отделов ЦНС в управлении движениями изучаются чаще в опытах на животных, однако объектом исследования естественных движений яв­ляется преимущественно человек, что обусловлено двумя обстоя­тельствами. Во-первых, человек в зависимости от задачи исследо­вания может воспроизводить любую требуемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движения человека являются проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтому представляют особый интерес как с теоретической точки зрения вследствие их сложности и дифференцированности, так и с практической — в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонав­тики, эргономики, физиологии спорта.