1. История изучения биоэлектрических явлений. Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения мембранного потенциала. Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. При подвешивании нервно - мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.

Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратовНа основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне - и внутриклеточных ионов.

В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть "гигантскими аксонами". Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.

Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии. Потенциалом покоя (ПП) называют мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны и составляет обычно около -70 мВ.

Мембранно-ионная теория.

Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).

Основные положения.

Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей:

1. Водной поры - выстлана внутри гидрофильными группами;

2. Селективного фильтра - на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы;

3. Ворот - на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.

Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз больше ионов калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и в 50 раз больше ионов хлора.

Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).

2. Раздражимость и возбудимость. Классификация раздражителей. Параметры воз-будимости. Лабильность.

В ходе эволюции у многоклеточных организмов сформировалась специальная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроизведение информации, которая закодирована в электрических сигналах. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т.е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, электрического потенциала, а высокодифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая) осуществляющие специфические функции - проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей. Раздражитель - это любое воздействие, (вид энергии) способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители - разнообразные изменения окружающего мира - световые и звуковые волны, химические и механические изменения, действующие на клетки. Внутренние раздражители - изменение состава и физических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии - химические, физические и биологические, например: механические, температурные, электрические и др. Кроме этого, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, по физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособлены в процессе эволюции (например, свет - адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови - для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используется электрический ток. Это обусловлено следующими причинами: а) электрический ток не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния; б) электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру своего воздействия на живую ткань; в) электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя. Характер этой зависимости может быть сформулирован следующим образом: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани. Любые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть допороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц), не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии допорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым. Раздражители, имеющие силу больше, чем пороговый называют субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до определенного предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Наряду с понятием раздражимость для обозначения способности живых клеток воспринимать воздействие раздражителей, используют другое понятие - возбудимость. Важной особенностью возбудимости является ее тесная взаимосвязь со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие раздражителей специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Возбудимость возникла в процессе эволюции в связи с развитием высокодифференцированных тканей и присуща прежде всего нервной, мышечной и железистой тканям. Возбудимость не следует путать с возбуждением - реакцией живой клетки на раздражитель, во время которой живая система переходит из состояния физиологического покоя к специфической деятельности, свойственной данной клетке или ткани. клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях. При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в состояние возбуждения или торможения и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое (лабильность) значительно различается. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое (лабильность) значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состоянии возбуждения, тогда как вставочные нейроны - до 1000 раз. Как правило, лабильность аксона намного выше лабильности тела этого же нейрона, а лабильность нервной ткани значительно выше лабильности мышечной ткани.