Эволюция мочеполовой системы хордовых

Эмбриональные источники мочеполовой системы находятся в области продольно вытянутой зоны мезодермы вдоль верхнего края несегментированной боковой пластинки и захватывают ближайшие сегментированные компоненты – шейки сомитов (соединяющие боковую пластинку с этими мезодермальными сегментами); это так называемый нефрогонотом, в пределах которого можно различать две полоски: более медиальная – это зачаток половых желез, гонотом, более латеральная, захватывающая шейки сомитов – это источник формирования почек, нефротом.

Выделительная система

Как известно, выделительная система выполняет две важные функции. Во-первых, она поддерживает заданную концентрацию жидкостей тела, определяемую притоком и удалением воды из крови, т. е. осуществляет осморегуляцию. Во-вторых, эта система выводит из крови вредные и ненужные вещества, прежде всего, конечные продукты азотистого обмена.

У ланцетника выделительная система посегментна — своя для каждого сегмента. Он имеет на каждой стороне по одному протонефридию — замкнутой на одном конце трубочке, открывающейся другим концом в атриальную полость. Начало каждого протонефридия образуют несколько ответвлений, нефростомов, вдающихся в целомическую полость. Эти клетки откачивают из целома жидкость, подгоняя ее своим жгутиком.

Почки различных позвоночных в равной мере характеризуются тем, что это более или менее компактный орган, имеющий общий выводной проток. Почка лежит дорсальнее полости тела и свешивается в нее, но отгорожена париетальным листком брюшины. Структурная единица почки — это нефрон, основу которого составляет почечный каналец.

Эмбриональные поколения почек

В онтогенезе амниот последовательно формируются 3 поколения почек. Первое из них — пронефрос, предпочка, или головная почка, канальцы которой развиваются из посегментных зачатков, по одному на сегмент и не имеют мальпигиевых телец. В типичных случаях они начинаются нефростомами из обособленного отдела целома (внешней камеры пронефроса), в стенке которого располагается крупный фильтрующий клубок капилляров (glomus). Канальцы формируются, как и сомиты, последовательно — спереди назад. От вершин нескольких передних назад, к области клоаки, растет продольный проток, куда открываются канальцы, развивающиеся в последующих сегментах. Это мочеточник головной почки – так называемый пронефрический проток, который позже получит название вольфова канала.

Второе поколение — мезонефрос, иначе — туловищная, или первичная, почка. Ее нефроны имеют мальпигиево тельце, проксимальный и дистальный отделы извитого канальца (у пластиножаберных как правило отсутствуют воронки, у некоторых костистых рыб отсутствуют почечное тельце и проксимальный извитой каналец). Канальцы мезонефроса образуются каудальнее пронефроса и помногу на каждый сегмент. В качестве мочеточника функционирует вольфов канал.

Наконец, третье поколение — это метанефрос, тазовая, или вторичная, почка. Ее нефроны не имеют воронок, но, как правило, включают все остальные компоненты, в том числе, у птиц и млекопитающих, как указано выше — петлю Генле. Нефроны метанефроса развиваются в более каудальной области туловища, чем мезонефрос, и так же помногу в каждом сегменте. Тазовая почка обслуживается так называемым вторичным мочеточником (ureter), который развивается как отросток конечного отдела вольфова канала, врастающий в соответствующий участок нефрогенной ткани и стимулирующий формирование канальцев метанефроса.