Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.

Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания.

Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность; развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функциях органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Типичными ароморфозами у беспозвоночных являются: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функционирования органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует повышению интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции, повышению подвижности организмов.

Эти и другие ароморфозы связаны между собой, а арогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, наличие у животных подвижных конечностей дает им возможность передвигаться и жить в различных условиях — в пустыне, лесу, долине, горах, воде, использовать конечности для рытья почвы и т.д. Такие ароморфозы, как образование поперечно-полосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). Крупными ароморфозами в развитии растений явились: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической систем, закономерная смена поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т.д.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в ходе естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Общая черта ароморфозов в том, что они сохраняются в ходе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению крупных систематических групп — типов, отделов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих).

Аллогенез (от греч. allo — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами.

В отличие от ароморфозов, алломорфозы открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня морфофизи-ологической организации. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды — сушу, воду, почву, частично воздух (рис. 4.23). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.д.

Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, почве, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примером катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев (рис. 4.24). У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы. Напротив, большинство видов паразитических организмов процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса.

Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений эволюции другими. В пределах конкретной естественной группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — период аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование с арогенезов, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути аро-генных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникнуть различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как арогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость ароген-ных преобразований.

Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибийиспытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии, ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные, в особенности задние, конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши (конечно, в пределах возможного, т.е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах). Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу.

Биологического прогресса разные группы организмов достигают различными путями. Важнейшими из них являются арогенез, аллоге-нез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главного направления эволюции другим.

Биологическая эволюция — это не только возникновение приспособлений, это и появление принципиально более сложных форм жизни. Поэтому наряду с проблемой формирования приспособлений в эволюционной теорий стоит проблема прогрессивной эволюции. Анализ проблемы прогрессивной эволюции осуществил российский ученый А. Н. Северцов.

Прежде всего Северцов предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс — это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространения.

Морфофизиологический прогресс — это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы — в мире, населенном рептилиями.

Северцов отмечал, что морфофизиологический прогресс не является обязательным условием для биологического прогресса. Преуспеть в жизни можно и за счет каких-то частных приспособлений, а иногда и за счет упрощения устройства, которое мы вправе считать морфофизиологическим регрессом.

По мнению Северцова, биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1) путем морфофизиологического прогресса и приобретения особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень (ароморфозов);

2. путем приобретения частных приспособлений (идио-адаптаций), не носящих принципиального характера, но позволяющих преуспеть в определенной, более или менее узкой среде;

3) путем перехода в более простую среду и потери уже существующих приспособлений (дегенерация).

Примерами ароморфозов могут служить: многоклеточность, конечности насекомых, кровеносная система, теплокровность и т.д.

Примерами идиоадаптаций могут служить: длинная шерсть, копыта, покровительственная окраска и т.д.

Примерами дегенерации могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с понятием «биологический прогресс» используют понятие «биологический регресс». Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы живых организмов. Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

Основные направления эволюционного процесса

Как известно, эволюция носит прогрессивный характер, заключающийся в необратимом процессе повышения уровня организации живых организмов. Но еще Ч. Дарвин отмечал, что это не единственный путь развития. Разработке проблемы главных направлений эволюционного процесса были посвящены исследования выдающихся отечественных ученых А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена.

В результате были разграничены понятия морфофизиологического и биологического прогресса. Согласно данной концепции, под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Его критерии относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам, это:

> увеличение численности;

> расширение ареала;

> прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон (видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.).

Например, насекомые представляют группу животных, находящихся в состоянии биологического прогресса: представители этого класса имеют колоссальную численность, распространены по всей планете, класс включает десятки отрядов, тысячи семейств и родов.

Противоположен биологическому прогрессу биологический регресс (по всем критериям).

Так, класс кистеперых рыб представлен одним-единственным видом — латимерией, которая обитает в очень ограниченном регионе — в Мозамбикском проливе. Другой пример — класс мечехвостов. Он представлен всего 5 видами, обитающими в следующих местах: один вид— в Атлантическом океане у берегов южной части Северной Америки, остальные — у берегов Юго-Восточной Азии и прилегающих островов.

Путей достижения биологического прогресса (главных направлений эволюционного процесса (по А. Н. Северцову) может быть три:

Ароморфоз — возникновение новых жизненных форм в результате повышения уровня организации (морфо-физиологический прогресс), обеспечивающего возрастание жизнеспособности, приспособляемости, расширение среды обитания и т. д. Ароморфозы обусловливают эволюцию жизненных форм от простых к сложным (например, от прокариот к эукариотам, от одноклеточных к многоклеточным) и приводят к возникновению новых крупных систематических групп (классов, типов).

Идиоадаптация - возникновение частных приспособлений, обеспечивающих освоение новых мест обитания организмов и существование их в конкретных условиях внешней среды. Сопровождается морфофизиологическими изменениями, не затрагивающими уровень организации. Хорошим примером служат разнообразные виды насекомых, приспособленных к обитанию в различных условиях — в воде, почве, воздухе; питающихся разной пищей. Например, такие отряды, как бабочки, жуки, перепончатокрылые, вши, блохи. 3. Общая дегенерация — упрощение организации (морфофизиологический регресс), причем чаще всего в результате редукции каких-либо органов и частей тела, что приводит к узкой специализации (способности существовать в весьма ограниченных условиях среды). Наиболее типичные примеры этого: переход от свободного образа жизни к паразитическому (утрата, например, пищеварительной системы и некоторых органов чувств у цепней или таких жизненно важных органов, как листья и корни, у растения-паразита повилики).

Здесь важно понять, что биологический прогресс может достигаться и при общей дегенерации. Паразитические виды весьма многочисленны и широко распространены.

Биологический регресс ведет в конечном итоге к вымиранию видов. И палеонтологические данные свидетельствуют об исчезновении многих групп организмов, некогда в

Тема 11: Главные направления эволюции

1. Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс

Проблему главных направлений эволюции сформулировал А.Н. Северцов в своей работе «Главные направления эволюционного процесса». Представления А.Н. Северцова об эволюции развил И.И. Шмальгаузен в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса».

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.

Биологический прогресс

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.

Критерии биологического прогресса:

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга. Названные способы достижения биологического прогресса буду рассмотрены ниже.

Неограниченный прогресс. Наиболее общая форма биологического прогресса называется неограниченным прогрессом. Его содержание составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса:

1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования.

2. Освоение более разнообразных условий обитания.

3. Повышение выживаемости особей.

4. Совершенствование информационных связей.

5. Автономизация онтогенеза.

Биологическая стабилизация

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным» (И.И. Шмальгаузен).

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – «живые ископаемые» (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Биологический регресс

В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями. В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру.

Нужно подчеркнуть, что биологический регресс не является фатальной неизбежностью: не существует биологических законов, ограничивающих время существования таксонов.