Введение
Главным регуляторным (управляющим) механизмом в организме высших животных и человека является нервная система. Основной механизм её деятельности является рефлекс. Рефлексом является любая ответная реакция организма, осуществляющаяся с участием центральной нервной системы. Морфологической основой таких реакций является рефлекторная дуга, включающая в себя 5 звеньев:
рецептор – специализированный прибор, воспринимающий определенный вид воздействий внешней или внутренней среды;
афферентный (чувствительный) нейрон, проводящий сигнал, возникающий в рецепторе, в нервный центр;
вставочный нейрон, представляющий собой центральную часть рефлекторной дуги (или нервный центр) указанного рефлекса;
эфферентный (двигательный) нейрон, по аксону которого сигнал доходит до эффектора;
эффектор – поперечнополосатая или гладкая мышца, осуществляющая деятельность.
Любой эффектор, таким образом, связан элементами рефлекторной дуги с соответствующим рецептором и запускается в действие при раздражении данного рецептора. Ответная реакция организма возникает вследствие распространения по рефлекторной дуге возбуждения (сигнала), появляющегося при раздражении рецептора.
Как правило, рефлекторные реакции организма являются гораздо более сложными и происходят при участии многих звеньев (этажей) ЦНС. Рефлексы при этом не сводятся к простым, однозначным ответным реакциям, а представляют собой звенья сложного процесса управления двигательными функциями или деятельностью внутренних органов.
Регуляция и саморегуляция схематически охватывает следующие биологические уровни: субмолекулярный, молекулярный, субклеточный, клеточный, жидкостный, тканевой, органный, нервный и др. Постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций характеризует состояние нормального, здорового организма. Любая патология представляет выход за пределы нормального гомеостаза. Для того чтобы жизнедеятельность организма не нарушалось, чтобы все его функции осуществлялись в наиболее благоприятных условиях, необходимы: постоянная концентрация водородных ионов, определенное осмотическое давление крови и тканевой жидкости, поддержание на одном уровне температуры тела, кровяного давления, обмена веществ (особенно обмена веществ головного мозга), т.е. постоянные величины гомеостаза.
В многочисленных экспериментальных и клинических исследований установлено, что любое раздражение ведет к возникновению сложного комплекса реакций, основная задача которых – обеспечить приспособление организма к изменившимся условиям, предотвратить или сгладить возможный сдвиг в составе и свойствах внутренней среды, т.е. поддержать постоянные величины гомеостаза.
«Такие реакции, прежде всего имеют защитно-приспособительный характер и направлены на приспособление (адаптацию) организма к новым условиям, на выравнивание тех изменений, которые И.П.Павлов называл физиологической мерой против болезни.»
Возникшее и закрепившееся в процессе эволюции состояние внутренней устойчивости позволяет организму адаптироваться к условиям окружающей среды. Адаптация – это способность организма сохранить устойчивый гомеостаз и приспособиться к условиям внешней среды.
В течение многих лет одной из основных задач физиологии было изучение роли нервной системы в формировании внутренней среды организма и поддержании её на определенном уровне. В результате многочисленных исследований установлено, что гуморальная регуляция тесно связана с нервной системой. Составляя с ней единую систему нейрогуморальных взаимоотношений.
При этом постоянство внутренней среды обеспечивается саморегулирующими кибернетическими системами организма человека. Рассмотрим это положение более подробно.
Начнем с понятия о рефлексе, которое было введено в середине XVI века великим французским ученым Рене Декартом. Введение этого понятия сыграло важнейшую роль в развитии физиологии, позволило объяснить причину ответных реакций организма, изучить их механизм и показать, что в основе таких реакций лежит принцип детерминизма (т.е. всеобщий как для неживой, так и для живой природы принцип причинно-следственных отношений). Тем самым был сделан важный шаг в развитии материалистических представлений о механизме реакций организма.
Со времен Декарта подобные реакции считались машинообразными, обеспечивающими автоматизированный ответ организма на раздражение рецептора. Однако подобные автоматизированные реакции имеют лишь при возникновении элементарных рефлексов, которые могут осуществляться с участием ограниченных звеньев ЦНС.
Функциональная структура таких процессов управления (регуляции) намного сложнее, нежели структура отдельных машинообразных рефлекторных ответов.
Процессам управления независимо от того, где бы они не осуществлялись в организме животного или человека, производственном процессе, социальном обществе и т.д., присущи некоторые общие черты и закономерности.
Эти общие черты исследуются наукой, получившей название кибернетика. Кибернетика изучает общие черты и законы управления, осуществляемого на основе получения информации, хранения, передачи и переработки информации, независимо от физической природы объекта или системы, в которых осуществляется эти процессы.
Кибернетическими системами могут быть автоматические регуляторы в технике, ЭВМ, кибернетическими системами могут быть организм человека и животных, биологическая популяция или человеческое общество.
Изучение законов кибернетики, понимание их смысла весьма важно для познания сущности процессов регуляции физиологических функций, для моделирования (математического или экспериментального) этих функций, для автоматического контроля за осуществлением этих функций, для вмешательства в физиологические процессы с целью их нормализации в случаях расстройств и заболеваний.
Изучение механизмов регуляции физиологических процессов раскрывает общность принципов кибернетики для всех указанных объектов, единство принципов автоматического регулирования в организме, в машине и производственном процессе, в обществе.
Известно, что сами процессы управления и автоматического регулирования были использованы в технике гораздо раньше, чем они были открыты в организме человека, и до того, как были сформулированы законы кибернетики.
В машинах существуют «регуляторы, которые заменяют руку машиниста, приходя в целесообразную деятельность, как говорится сами собой, но, в сущности, под влиянием изменившихся условий в ходе машины. Таков, например, предохранительный клапан в паровых машинах Уатта. По мере того, как напряжение пара в котле возрастает за известный предел, клапан сам собой увеличивает отверстие для выхода пара и наоборот. Таких приспособлений известно множество и все они носят название автоматических регуляторов. В живом теле, как в самодействующей машине, регуляторы, очевидно, могут быть только автоматическими, т.е. приводится в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются» - писал И.М.Сеченов еще в 1897 году, предвосхищая положения кибернетики о механизмах саморегуляции в организме человека.
Таким образом, И.М.Сеченовым был сформулирован принцип «отрицательной обратной связи», лежащий в основе процессов автоматического регулирования в машине и живом организме.
По этому же принципу регулируются многие физиологические процессы. На значение этого факта впервые обратил внимание Клод Бернар (французский физиолог и патолог), обнаруживший значение постоянства внутренней среды для жизни организма. На примере регуляции уровня сахара в крови он показал, что любые отклонения этого уровня от нормы включают процессы, выравнивающие эти отклонения, что обеспечивает поддержание постоянства этой величины в организме человека. По этому же принципу регулируется постоянство температуры тела гомойотермных животных и другие параметры внутренней среды.
В ряде физиологических процессов был открыт механизм и положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, усиливается и поддерживает сам себя.
Обратная связь – это связь на выходе системы. Она улавливает те или иные отклонения, уже возникшие в состоянии системы. Основанные на этом регуляторные механизмы работают по принципу «рассогласования». Деятельность их включается в тот момент, когда в состоянии системы уже наступают отклонения от заданной величины, т.е. когда возникает рассогласование между заданной (необходимой) и фактически возникшей величиной.
Механизмы, работающие по этому принципу, широко распространены в организме. Общий принцип работы подобных механизмов представлен П.К.Анохиным в схеме «функциональной системы» - схеме регуляции физиологических процессов организма. Подобная схема, однако, не является универсальной, т.к. в организме существуют регуляторные механизмы, работающие на основе иного принципа. Сигналом к их деятельности служит отклонение от заданной величины не на выходе, а на входе системы, т.е. действие на систему раздражителей, отличающихся от заданных параметров. В этом случае в основу регуляторных реакций положен иной принцип, т.е. работа регулятора «по возмущению». На входе системы имеются приборы (рецепторы), улавливающие величину поступающего сигнала, нарушающего состояние системы. Если эта величина превышает допустимую и может вызвать нежелательные отклонения в состоянии системы, то в таком случае возникают команды, обеспечивающие нейтрализацию действия этих сигналов и сохранение стабильного состояния системы. Здесь происходит не восстановление уже нарушенного состояния системы, а предупреждение возможности таких нарушений.
В любых физиологических регуляторных, защитных, компенсаторных реакциях имеет место взаимодействие обоих принципов и обоих механизмов регуляции, функционирующих как на выходе, так и на входе системы.
Так, например, при воздействии на глаз струи пыльного воздуха, которая может вызвать засорение глаза, срабатывают оба механизма. Мигательный рефлекс, закрывая глаза, предупреждает попадание пыли (этот механизм, работающий на входе системы «по возмущению»), а рефлекторное увеличение слезоотделения и промывания склеры и роговицы слезами удаляет уже попавшую пыль (механизм, работающий на выходе системы – «по рассогласованию»). В любой гомеостатической реакции можно наблюдать сочетание действия двух указанных механизмов, работающих на этих двух различных принципах.
Для любой регуляторной реакции необходимо получение информации о состоянии системы, о величине поступающих сигналов, о возникающих при этом сдвигах в её состоянии. Необходим также аппарат сличения параметров этих сдвигов или параметров поступающих сигналов с величиной нормальных для данной системы параметров. Кроме того, необходим аппарат, формирующий команды, предотвращающие эти сдвиги.
Действие этих команд осуществляется двумя путями: а) нормализацией уже возникших отклонений (механизмы, работающие «по рассогласованию»); б) предупреждением нежелательных эффектов входного (возмущающего) сигнала путем уменьшения силы сигнала, предотвращения его действия или снижения чувствительности системы к данному возмущающему воздействию (механизм, работающий «по возмущению»).
Регуляторные реакции осуществляются в организме центральной нервной системой.
Анатомо-физиологические особенности нервной ткани.
Нервная ткань, из которой построены головной и спинной мозг, нервные узлы и сплетения, периферические нервы, выполняет функции восприятия, переработки, хранения и передачи информации, поступающей как из окружающей среды, так и от органов самого организма. Деятельность нервной системы обеспечивает реакции организма на различные раздражители, регуляцию и координацию работы всех его органов.
Основным свойством нервных клеток —нейронов, образующих нервную ткань, является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
Благодаря этим свойствам нервной ткани осуществляется восприятие, проведение и формирование ответной реакции организма на действие внешних и внутренних раздражителей.
Нервная клетка, или нейрон, состоит из тела и отростков двух видов. Тело нейрона представлено ядром и окружающей его областью цитоплазмы. Это метаболический центр нервной клетки; при его разрушении она погибает. Тела нейронов располагаются преимущественно в головном и спинном мозге, т. е. в центральной нервной системе (ЦНС), где их скопления образуют серое вещество мозга. Скопления тел нервных клеток за пределами ЦНС формируют нервные узлы, или ганглии.
Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, отходящие от тела нейрона, называются дендритами. Они выполняют функции восприятия раздражения и передачи возбуждения в тело нейрона.
Самый мощный и длинный (до 1 м) неветвящийся отросток называется аксоном, или нервным волокном. Его функция состоит в проведении возбуждения от тела нервной клетки к концу аксона. Он покрыт особой белой липидной оболочкой (миелином), выполняющей роль защиты, питания и изоляции нервных волокон друг от друга. Скопления аксонов в ЦНС образуют белое вещество мозга. Сотни и тысячи нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС, при помощи соединительной ткани объединяются в пучки — нервы, дающие многочисленные ответвления ко всем органам.
От концов аксонов отходят боковые ветви, заканчивающиеся расширениями — аксоппыми окончаниями, или терминалями. Это зона контакта с другими нервными, мышечными или железистыми метками. Она называется синапсом, функцией которого является передача возбуждения. Один нейрон через свои синапсы может соединяться с сотнями других клеток.
По выполняемым функциям различают нейроны трех видов:
Чувствительные (центростремительные) нейроны воспринимают раздражение от рецепторов, возбуждающихся под действием раздражителей из внешней среды или из самого организма человека, и в форме нервного импульса передают возбуждение с периферии в ЦНС.
Двигательные (центробежные) нейроны посылают нервный сигнал из ЦНС мышцам, железам, т. е. на периферию. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передающие его также нервным клеткам, — это вставочные нейроны, или интернейроны. Они располагаются в ЦНС. Нервы, в состав которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна, называются смешанными.