Окислительные пути распада углеводов в тканях

При окислении углеводов выделяется 4,1 ккал/г свободной энергии и за счет окисления углеводов человек покрывает 5560% своих общих энергозатрат. В ходе окисления углеводов образуется большое количество промежуточных продуктов распада, которые используются для синтеза различных липидов, заменимых аминокислот и др. необходимых клеткам соединений. Кроме того, при окислении углеводов в клетках идет генерация восстановительных потенциалов, которые в дальнейшем используются ими в восстановительных реакциях биосинтезов, в процессах детоксикации, для контроля уровня перекисного окисления липидов и др.

Главным моносахаридом, подвергающимся окислительным превращениям в клетках, является глюкоза, поскольку именно она в наибольших количествах поступает из кишечника во внутреннюю среду организма.

Известно несколько метаболических путей окисления глюкозы, главными из которых являются:

1.аэробное расщепление до углекислого газа и воды;

2.анаэробное окисление до лактата;

3.пентозный путь окисления;

4.окисление с образованием глюкуроновой кислоты.

Аэробное окисление глюкозы

В клетках аэробных организмов основным, по крайней мере в отношении общего количества расщепляющейся глюкозы, является ее аэробный распад до углекислого газа и воды.

Сам процесс аэробного окисления глюкозы можно разделить на 3 этапа:

1. Расщепление глюкозы до пирувата.

2. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетилКоА.

3. Окисление ацетила в цикле Кребса ( ЦТК ), сопряженное с работой цепи дыхательных ферментов.

Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 38 АДФ + 38 Ф_неорг → 6 CO₂ + 44 H₂О + 38 АТФ

В аэробных условиях пируват поступает в митозхондрии, где под действием лируватдегидрогиназного комплекса подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА В состав пируватдегидрогиназного комплекса входит 3 фермента: пируватдекарбоксилаза, дегидролипоатацетилтрансфераза, дегидрогиназа липоевой кислоты. Их количественное соотношение в составе комплекса как правило приближается 30:1:10.

Пируватдекарбоксилаза отщепляет карбоксильную группу в виде СО2 и образует соединенный с ферментом активный ацетоальдегид (гидроксиэтил).

Второй фермент этого комплекса катализирует две реакции:

В качестве простетической группы этот фермент содержит липоевую кислоту В ходе этой реакции происходит перенос остатка эфирного ацетоальдегида на ЛК. Параллельно происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной.

В ходе этой реакции происходит перенос ацетильного остатка на входящий в состав

электроны и протоны на НАД. Фермент катализирующий данную реакцию - дегидрогиназа липоевой кислоты. Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата.

2пируват + 2НАД+ + 2HS-KoA -> 2Ацетил-КоА + 2НАДН+Н* + 2С0₂

Под действием пируватдегидрогиназного комплекса который содержит 3 фермента и 5 коферментов: ТДФ, ЛК, ФАД, НАД, HSKoA, происходит отщепление 2СО₂, образование двух восстановленных НАД, т.е. энергия прошедшего окисления запасается в восстановленном НАД и образуется макроэргическое соединение - ацетил-КоА, которое дальше может использоваться в цикле трикарбоновых кислот Кребса.

4. Анаэробный распад глюкозы в клетках (гликолиз), последовательность реакций до образования лактата. Физиологическое значение этих процессов, их регуляция. Роль анаэробного распада глюкозы и гликогена в мышцах. Дальнейшая судьба молочной кислоты.

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:

C₆H₁₂O₆ + 2 АДФ + 2 Ф_неорг → 2 Лактат + 2 H₂O + 2 АТФ

Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Бескислородное окисление глюкозы усиливается при гипоксии клеток при анемиях, нарушении кровообращения в тканях.