24. Микроэволюция. Нарушение закона Харди-Вайнберга как неизбежное явление природы и как причина изменения генотипического состава популяции.

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.

Популяция является элементарной эволюционной структурой, отвечающей всем требованиям, предъявляемым к элементарной эволюционной единице. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эволюционной структуры.

Мы уже выяснили, что одно из основных свойств популяции – генетическая гетерогенность, которая определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. В отсутствие каких либо давлений со стороны или при сохранении постоянства условий генетический состав популяции, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время (закон Харди – Вайнберга).

Если же популяция испытает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. Эволюционно значимым окажется не изменение около среднего значения, а именно длительное изменение генофонда. Если такое изменение генофонда окажется не только длительным, но и векторизованным, то есть направленным и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии – элементарном эволюционном явлении – длительном, необратимом и векторизованном изменении генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление является неизбежным следствием нарушения закона Харди – Вайнберга в природных популяциях, где невозможна панмиксия и постоянно действуют факторы, вызывающие изменение генотипического состава популяции.

Достаточно полно и точно описанных примеров элементарных эволюционных явлений пока не так много. Одним из них является пример с изменением брюшных щетинок у дрозофилы.

Следует подчеркнуть еще раз, что элементарное эволюционное явление – не флуктуация кратковременная, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. Видимо уже на этом самом низком уровне процесс эволюции оказывается необратимым. Элементарное эволюционное явление – еще не эволюционный процесс. Однако, без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание эволюционного процесса любого, начиная от самого мелкого, до самого крупного масштаба.

25. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов, популяционные волны) в популяциях и их эволюционное значение.

Популяционные волны. Важнейшим элементарным фактором микроэволюции считаются периодические и непериодические изменения численности особей, так называемые популяционные волны. В природе нет ни одного вида, численность особей у которого из года в год, из поколения поколение, оставалась бы строго стабильной, постоянной. Во всех популяциях происходит изменение численности, масштаб которого может быть огромным (у майских жуков, например, в несколько миллионов раз). В целом причины колебания численности быть весьма различными. Но каким бы ни был механизм колебания численности в каждом конкретном случае, ясно, на численность могут влиять одновременно многие факторы.

Значение популяционных волн, или «волн жизни» по С. С. Четверикову (1916) для эволюции очень велико. Он обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется и интенсивность естественного отбора. Другим, более важным последствием оказывается реально возникшая возможность резкого изменения генетической структуры популяции. Как и мутационный процесс, эволюционное действие популяционных волн носит в значительной степени случайный характер. Этот фактор является также не направленным. В геноме популяции происходят весьма существенные изменения, но заранее предсказать направление этих изменений невозможно.

Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором – поставщиком элементарного эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и не направленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.

Дрейф генов. К генетико – автоматическим процессам кроме популяционных волн относится и так называемый дрейф генов – процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях (Ромашов, Дубинин). Дрейф генов представляет собой случайные изменения концентрации аллелей в генофонде популяции, вызванные неизбирательной элиминацией и ограничением числа комбинаций в малочисленных группах. Дрейф генов в состоянии приводить к тому, что независимо от отбора аллель может исчезнуть генофонда популяции или, наоборот, увеличить свою концентрацию и стать нормой. При этом генотипический состав популяций изменится.

Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль сильно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности.