46. Симпатрическое видообразование.

Симпатрическим видообразованием называют случаи, когда новая форма возникает и остается в пределах пространства, занимаемого исходной формой. К этому видообразованию (sim – вместе, patria – родина) относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом (внутри исходного ареала). Исходными для такого видообразования являются группы организмов, области распространения которых перекрываются или совпадают, а первичной формой изоляции является экологическая или (при внезапном видообразовании) сразу генетическая.

Например, симпатрически происходит видообразование у некоторых энтомофильных растений на основе специализации насекомых – опылителей в опылении цветков какой – либо одной внутрипопуляционной группы растений.

Избирательная специализация насекомых – опылителей относительно определенных групп растений довольно часто приводит к полной половой изоляции данной группы растений от находящихся рядом особей материнской популяции. Например, пчелы являются изолирующим агентом между расами львиного зева, поскольку пчелы никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. Гибриды между такими симпатрическими расами вполне плодовиты, но в естественной обстановке в связи с избирательностью пчел они возникают с незначительной частотой (около 3%). Подобные симпатрические расы были обнаружены и у других видов энтомофильных растений.

Симпатрическое видообразование у растений возможно так же при обособлении внутрипопуляционных феноформ с последующим их преобразованием в сезонные расы, а затем в молодые виды. Так, по данным К.М. Завадского (1957, 1961, 1962) в популяции белой мари возможна полная селективная изоляция ранних морфобиологических форм от поздних за счет элиминации форм с промежуточными сроками цветения. В экспериментальных условиях элиминация промежуточных групп по срокам цветения уже в третьем поколении приводила к почти полному разрыву между крайними группами популяции, произрастающими совместно.

У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) в пределах одной популяции имеются симпатрические группы, различающиеся по скорости роста, размерам тела, питания, по срокам нереста. Наличие таких групп иногда обеспечивает серию переходов от единой полиморфной популяции к сосуществованию сезонных рас, на основе которых могут сформироваться самостоятельные виды. Таким образом появились, например, большая и маленькая голомянки в Байкале. По мнению многих авторов, этот путь видообразования у рыбраспространен весьма широко.

Хороший пример симпатрического видообразования дают наблюдения Н.И. Лариной (1961 -1964) за взаимоотношениями между лесной и желтогорлой мышами. Эколого – географическая изменчивость этих рас очень велика, и их сравнение возможно только при учете комплекса признаков. Кроме того, в различных частях ареала возникают различные межрасовые отношения: 1) расы живут в одиночку; 2)на больших территориях их ареалы перекрыты, но местообитания различны; 3)во многих местах они занимают одни и те же биотопы, то есть симпатричны, и живут как антагонисты, размножаясь как самостоятельные виды; 4) внекоторых местах гибридные формы обладают селективным преимуществом над желтогорлой мышью, ареал которой в этих местах имеет расплывчатую границу и как бы растворяется в гибридных популяциях.

По справедливому мнению Лариной, эти факты иллюстрируют отдельные этапы симпатрического видообразования. Взаимоотношения между лесной и желтогорлой мышами на Северном Кавказе и в Закавказье настолько близки в морфологическом, экологическом и генетико-физиологическом отношении, что в большинстве случаев праваильно говорить об отдельных формах внутри единой панмиктической популяции, которые очень сходны с экоэлементами и морфобиологическими группами у растений.

Следовательно, если в одних местах эти мыши различаются как географические виды, то в других они представлены экологическими видами, отдельными расами или симпатрическими формами, являющимися компонентами целостной популяции.

Образование симпатрических групп в пределах одной популяции возможно и на основе спонтанной отдаленной гибридизации. Если отдаленная гибридизация завершается образованием плодовитых гибридов, то первые поколения последних находятся рядом с родительскими формами, проявляя меньшую или большую степень симпатричности по отношению к ним. Поскольку эти процессы осуществляются за одно поколение, то подобные способы образования видов рассматриваются, как внезапное видообразование.

К сказанному о симпатрическом и аллопатрическом путях видообразования остается добавить, что, наверное, в природных условиях в процессе реального возникновения любого нового вида всегда присутствуют элементы того и другого способа видообразования.

Внезапное видообразование. Внезапное или мгновенное (сальтационное) видообразование можно определить как появление единственной особи (или потомства одной пары особей), которая оказывается репродуктивно изолированной от того вида, к которому принадлежат родители, и обладает экологическими и репродуктивными возможностями, позволяющими ей положить начало популяции нового вида. Внезапное видообразование может происходить следующими путями.