Общие принципы организации системы регуляции

Обработка информации осуществляется управляющей системой, или сис­темой регуляции. Она состоит из отдельных структурных элементов, свя­занных информационными каналами. Управляющее устройство (ЦНС) получает информацию о дея­тельности системы, обрабатывает ее и посылает управляющие сигналы к исполнительным органам и системам. Входные каналы связи – это нервы и жидкости внутренней среды организма, которые передают нервные импульсы или химические вещества. Выходные каналы связи идут от управляющего устройства к исполнительным органам. Датчики (сенсорные рецепторы) воспринимают информацию из внешней или внутренней сре­ды на входе системы. Сигналы, идущие по выходным каналам связи из управляющего устройства и предназначенные для изменения функции, представляют собой рецепторы, располагающиеся на исполнительных клетках. Часть управляющего устройства, служа­щая для хранения информации, называется запоминающим устройством, или аппаратом памяти.Система регуляции физиологических функций (СРФФ) организма представляет со­бой иерархическую структуру трех уровней. Первый уровень системы регуляции состоит из автоном­ных местных систем, поддерживающих физиологические константы. Их работа задается потребностями обмена веществ данной области. Например, при активации деятельности скелетной мышцы возникает относительно недостаточное ее кислородное обеспечение, в результате начинает накапливаться не успе­вающая окисляться молочная кислота, способствующая расширению артериол и увеличению кровоснабжения и кислородоснабжения работающей мышцы. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из управляющего устройства центральной нервной системы, поэтому их называют «местной саморегуляцией». Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Этот уровень может быть представлен низшими этажами центральной нервной системы (спин­ной, продолговатый мозг) или отдельными эндокринными железами. Например, выполнение физиче­ской работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, по­ступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артери­ального давления.Третий уровень системы регуляции, представлен об­разованиями головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий), обеспечивает настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции воз­можны 3 типа регуляции: 1) по возмущению, или адаптивная регуляция, 2) по отклонению, или гомеостатическая регуляция, 3) по упреждению или опережающая регуляция. Регуляция по возмущению (саморегуляция по вхо­ду) системы возможна для систем, имеющих связи с внешней сре­дой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняю­щий условия ее существования. Например, регуляция постоянства температуры тела подразумевает взаимо­связь процессов образования тепла в организме и его отдачи в окружаю­щую среду. Изменение температуры окружающей среды, (например, ее повы­шение), является возмущающим раздражителем, воспринимается термо­рецепторами кожи и слизистых оболочек. От рецепторов по входному ка­налу связи (нервным проводникам) сигнал поступает в управляющее уст­ройство (нервный центр). Нервный центр меняет выходной сигнал для того, чтобы поддержать температуру тела на постоянном уровне. Этот тип регуляции получил название адаптивной ре­гуляции. Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу) возникает при отклонении параметров за пределы диапазона физиологиче­ских колебаний. Регуляция обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях. Определяется степени рассогласования между ни­ми. Частным примером регуляции по отклонению является под­держание физиологических констант внутренней среды. Например, повышение в крови напряжению углеки­слого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышен­ного образования в тканях. Этот тип регуляции называется гомеостатической регуляцией, ее реакции направлены на устранение описанного сдвига содер­жания С0₂: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения прото­нов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду.Регуляция по отклонению требует двух каналов связи

• канал связи между выходным каналом и центральным аппаратом управления

• канал связи между выходным и входом каналом системы регуляции.

Этот канал связи получил название механизма обратной связи. По конечному эффекту регуляции механизм обратной связи может быть положительным и отрицательным.

Рефлекторная регуляция функций организма

Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реа­лизуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражи­тели могут иметь как физическую (механические, электрические, темпера­турные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую при­роду. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, пред­ставляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных обра­зований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

Рефлекторная дуга включает следую­щие звенья:

1. сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,

2. афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),

3. нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов,

4. эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы вы­хода),

5. эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).

Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реакциях эффектора на управляющие сигналы. Поэтому обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепто­ров – сенсорные, т.е. обеспечивающие восприятие нервной системой раз­личных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные хими­ческие рецепторы – специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.Нервным центром называют функционально связанную совокупность ней­ронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обес­печивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейро­нами центра.

Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, ло­кализации и связей, устанавливаемых отростками. Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток орга­низма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превы­шает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их элек­трической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации реф­лекторных актов и особенностей поведения.

С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы назы­ваются полисинаптическими. Нейроны нервного центра за счет ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.Различают 3 основных типа нервных сетей:

• иерархические,

• локальные

• дивергентные с одним входом.

Иерархические сети обеспечивают посте­пенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех слу­чаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся чис­лу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 14.4, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбужде­ние) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распростра­нения сигналов называется конвергенцией (рис. 14.4, В).

Например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спин­ного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинно­го мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конеч­ным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сги­бателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлек­торных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот ит. п.). Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксо­нами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обес­печивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 14.4, Г). Возврат возбуждения к «первому» нейрону кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ан­самбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим коли­чеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.