Глава 7. Физиология стресса

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды – обязательное свойство любого, в том числе и растительного, организма. Ответные реакции, индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют терминам «адаптационный синдром», а также широко распространившимся термином «стресс».

Основные понятия и положения учения о стрессе были разработаны (в приложении к медицине) в 1936 г. канадцем Гансом Селье. Он полагал, что адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) развивается по единому сценарию. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Г. Селье назвал, «генерализованным адаптационным синдромом», в котором он выделил три стадии (триады): 1) тревога и торможение большинства процессов; 2) адаптация, в течение которого организм приспосабливается к стрессору; 3) истощение, если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора (рис. 7.1).

Рис. 7.1. «Триада» Селье:

I – фаза тревоги; II – фаза адаптации; III – фаза истощения

По Г. Селье, стресс – это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Селье считал, что одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Предложенный Г. Селье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействие на организм разнокачественных повреждающих факторов без количественной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности.

При сопоставлении фаз триад у растений и животных наибольшим сомнениям подверглась идентичность первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее предлагается именовать первичной стрессовой реакцией.

Стрессовыми называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от вида (сорта) растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется кросс-устойчивостью, или кросс-адаптацией.

В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется гораздо меньшее время, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например, таких, как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.

Растения очень часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воздуха, могут действовать в течение нескольких минут, другие оказывают на растение неблагоприятное влияние в течение нескольких дней, недель (затопление) или месяцев (дефицит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20 % их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктивность, но и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым ситуациям. Важное значение при этом имеет акклиматизация растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания или серии подпороговых стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экспрессией определенных генов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчивость растения к стрессовому воздействию.

Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию, которая определяется как генетически детерминированный уровень устойчивости определенных видов растений и, как правило, является результатом процесса отбора в течение многих поколений. Адаптация – это совокупность морфологических, физиологических и химических приспособительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определенного вида растений при действии неблагоприятных условий среды.