5. Методика изучения сезонной жизни и миграции а. Общие указания

Условия обитания изменяются в течение года настолько сильно, что экология животных в различные сезоны оказывается совершенно иной. Сезонная цикличность охватывает все без исключения стороны жизни животных — их экологию, поведение и даже морфологию, имеет решающее значение при проведении различных практических мероприятий, а поэтому должна стоять в центре экологического исследования. В свою очередь, каждая часть экологии должна изучаться в сезонном аспекте. Таким образом, тема настоящего раздела получает всеобъемлющее значение, но мы остановимся здесь лишь на двух наиболее специфических вопросах — методике изучения сезонных явлений и миграций.

Б. Изучение сезонных явлений

Изучение закономерностей сезонных явлений в жизни природы в настоящее время вылилось в самостоятельную ветвь биологии, так называемую фенологию. Основной задачей фенологии является установление сроков сезонных (фенологических) явлений, порядка их очередности и закономерностей сезонной жизни растений и животных.

Коротко остановимся на некоторых, наиболее важных для нас понятиях фенологии. Каждое сезонное явление в жизни природы называется фенологическим явлением или, как обычно говорят, феноявлением. Время наблюдения того или иного феноявления называется фенодатой. При накоплении фенодат в течение ряда лет, на основании их вычисляются средние многолетние, и составляется календарь природы данной местности, представляющий как бы летопись сезонного развития природы — средних и крайних дат наступления основных фенологических явлений. В зависимости от условий года сезонные явления несколько запаздывают или предваряют средние годовые даты. Это явление получило наименование феноаномалий. Фенологические явления, наступившие раньше средней даты, являются отрицательными феноаномалиями, а запоздавшие —положительными феноаномалиями. Анализ феноаномалий позволяет определять характер развития природы в данном сезоне и сделать прогноз на дальнейшее время.

Фенологические наблюдения производятся по типовым программам, составленным применительно к различным областям и ландшафтно-географическим зонам. Но в этих программах основное внимание сосредоточено на наблюдениях за растениями, а перечень видов наземных позвоночных и круг сезонных явлений их жизни очень ограничен и охватывает преимущественно прилет немногих птиц. Эколог же должен стремиться к всестороннему изучению сезонной жизни животных района своей работы. Установление сроков начала и окончания активного периода жизни не может вполне характеризовать особенности фенологии фауны, для этого необходимо исследовать все стадии жизни животного — разбивку на пары, постройку жилища (гнезда, норы), выведение молодняка и переход его к самостоятельной жизни и т. д. Сравнение фенологии одного и того же или родственных видов в различных географических районах позволит выяснить многие специфические черты их экологии [см., например, нашу статью об особенностях гнездовой жизни птиц на Кольском полуострове (Новиков, 1944)]. Для фенологии наибольшее значение имеют крайние даты явления — прилет первых особей, появление первых экземпляров после спячки, исчезновение последних представителей данного вида и т. д. Эти сведения очень важны и для экологии, но вместе с тем для нас необходимо знать время наступления данного феноявления среди основной массы популяции, ибо, в силу различия местных условий, фенодаты могут сильно колебаться в пределах даже небольшого района. Особенно велики эти колебания в горных местностях, где на экологию животных сильно влияют даже незначительные различия в абсолютной высоте и экспозиции склонов. В результате этого, в подобных условиях сезонная жизнь животных развертывается очень неравномерно, становится пестрой. Здесь фенология должна носить дифференциальный характер и учитывать мелкие ландшафтно-географические различия (Фридолин, 1936).

В фенологических инструкциях рекомендуется производить наблюдения на определенных площадках, а для растений — даже над отдельными известными особями, чтобы результаты наблюдений разных лет были максимально сравнимы между собой. Однако при этом не следует забывать необходимость сбора массового материала, чтобы отразить изменчивость фенологических явлений в изучаемой популяции.

Исследование сезонной жизни животных не может ограничиваться узкой задачей установления фенодат отдельных явлений. Необходимо стремиться к количественному анализу их, сопоставлению с другими сторонами сезонной динамики природы, чтобы познать их причинную связь и взаимную зависимость. Для этой цели следует всегда сопровождать зоофенологические наблюдения известным минимумом фитофенологических наблюдений, а также наблюдениями за развитием неживой природы и характером погоды. Среди растений наибольшее значение имеют виды, являющиеся источником корма или местом убежища для позвоночных. Сопоставление наблюдений над сезонной жизнью животных с метеорологическими данными является весьма плодотворным (см., например, работы Семенова - Тян- Шанского, 1937, 1947). Особенно большое значение для понимания особенностей сезонной жизни животных имеют даты установления и схода снежного покрова, замерзания и вскрытия водоемов, начала заморозков и т. п.

Количественной характеристике поддаются такие явления, как, например, прилет, отлет, вылет молодняка из гнезд, выход млекопитающих из нор после зимней спячки и т. п. Интенсивность пролета устанавливается путем регистрации стай. Увеличение численности прилетных видов весною и их уменьшение осенью определяется во время количественных учетов в соответствующих биотопах; при этом вполне надежные результаты дает методика вычисления относительной встречаемости (см. выше). Сопоставляя изменение коэффициентов встречаемости видов в течение сезона, можно получить картину постепенной смены аспектов в биоценозе. Для этой цели коэффициенты относительной встречаемости важнейших видов вычисляются отдельно для небольших последовательных отрезков времени — пятидневок, недель или декад. Полученные данные наносятся на график и соединяются кривыми. Таким образом, по такой диаграмме можно судить о смене доминирования одного вида над другим.

Определение сроков пробуждения и залегания в спячку сусликов Ю. М. Ралль (1947) советует изучать на специальных площадках, размером не более 0,25 га и возможно ближе к дому для удобства частых наблюдений. Площадки намечаются с осени. При неоднородном рельефе закладывают серию площадок, группами по 4 на равнине, склонах южной и северной экспозиции, на различной высоте и т. д. Площадки следует закладывать близко одна от другой, чтобы сократить время на переходы. Площадки нумеруются, провешиваются, норы пересчитываются и прикапываются.

Наблюдения начинаются ранней весной, с появлением первых проталин, так как нередко суслики выходят прямо через снег, проделывая вертикальный ход. Площадки осматриваются ежедневно, подсчитываются свежие вертикальные выходы и метятся колышками. Каждого пробудившегося суслика нужно как можно скорее поймать и изучить в отношении веса, возраста, пола, упитанности. Иногда пробуждение растягивается на целый месяц. По окончании его все полученные данные сопоставляются с метеорологическими условиями и вычерчиваются в виде кривой.

Сроки залегания в спячку определяются путем систематического массового вылова зверьков в течение всего лета. Так же, методом отлова, выясняется процесс распада выводков и расселения молодняка — по мере приближения к концу лета процент одиночных молодых повышается, а число пойманных в выводке падает.

Приведенные указания являются хорошим примером применения количественного анализа сезонных явлений в жизни млекопитающих.

Фиксируя в своем дневнике или календаре природы те или иные фенологические явления, следует точно оговаривать их значение, т. е. что именно подразумевается под сделанным наблюдением. Например, нужно различать в отношении данных о прилете первые встречи самих птиц и их первые песни, так как в большинстве случаев птицы сразу по прилете молчат, особенно если погода холодная.

Наибольшие затруднения вызывает установление не времени появления видов, а их исчезновения или прекращения пения. Здесь рекомендуется заблаговременно ежедневно отмечать наличие вида. Так, постепенно, механически будет установлено время его миграции или погружения в спячку. Само собой разумеется, что фенологические наблюдения приобретают тем большую ценность, чем дольше они ведутся. При стационарных исследованиях фенологические наблюдения должны производиться непрерывно, независимо от смены научных сотрудников и очередной тематики, составляя как бы постоянную фронтальную задачу учреждения и его научного коллектива. Только при соблюдении этого элементарного условия можно получить со временем достаточно полный и точный ряд данных и составить по ним характеристику сезонной жизни животных.

Фенологическая литература, в которой можно почерпнуть разного рода более подробные методические указания и получить программу-минимум, в настоящее время довольно обширна. Особенно следует рекомендовать книги Г. Э. Шульца и В. Б. Шамраевского (1941), И. А. Здановского (1928) и Н. П. Смирнова (1925). В свою очередь, эти книги содержат списки литературы.