9.Вакуоль
Вакуоли - полости в протопласте эукариотических клеток. У растений вакуоли - производные эндоплазматической сети , ограниченные мембраной - тонопластом и заполненные водянистым содержимым - клеточным соком. По- видимому, существенную роль в образовании вакуолей имеет деятельность аппарата Гольджи .
В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90% объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном увеличение размеров клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость клеток и тканей.
Содержимое вакуоли - клеточный сок - представляет собой слабокислый (рН 2-5) водный раствор различных органических и неорганических веществ (в незрелых плодах или в зрелых плодах лимона клеточный сок имеет сильнокислую реакцию). По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта . Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию. Большинство органических веществ, содержащихся в клеточном соке, относится к группе эргастических продуктов метаболизма протопласта. В зависимости от потребностей клетки они могут накапливаться в вакуоли в значительных количествах либо полностью исчезать. Наиболее обычны различные углеводы, играющие роль запасных энергетических веществ, а также органические кислоты. Вакуоли семян нередко содержат и белки-протеины. Растительные вакуоли часто служат местом концентрации разнообразных вторичных метаболитов - полифенольных соединений: флавоноидов , антоцианов , таннидов и азотсодержащих веществ - алкалоидов . В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.
Функции вакуолей многообразны. Они формируют внутреннюю водную среду клетки, и с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта , участвующего в активном транспорте и накоплении в вакуолях некоторых ионов.
Другая важнейшая роль вакуолей состоит в поддержании тургорного гидростатического давления внутриклеточной жидкости в клетке.
Наконец, третья их функция - накопление запасных веществ и "захоронение" отбросов, т.е. конечных продуктов метаболизма клетки. Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных .
Тургорное давление в растительных клетках способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений. Оно служит также одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса. Осмос - это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму , а через нее - на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т.е. обеспечивая тургор. Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к плазмолизу , т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим и может служить показателем живого состояния протопласта .
10 ОСМАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.
Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.
Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.
Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.
В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).
Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).
Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г ).
Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).
При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).
Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:
А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.
1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.
Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.
11.ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА Главнейшее и наиболее распространенное из них - полисахарид крахмал . Крахмал злаков , клубней картофеля, ряда тропических растений - важнейший источник углеводов в рационе человека. Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах . Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.
В запасающих тканях различных органов, особенно в клубнях, луковицах, корневищах и др., в особом типе лейкопластов - амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала . Рост крахмальных зерен происходит путем наложения новых слоев крахмала на старые, поэтому они имеют слоистую структуру. Если имеется один центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если два и более, то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Расположение слоев может быть концентрическим или эксцентрическим, что также определяет особенности строения крахмальных зерен ( рис. 18 ).
Липидные (жировые) капли обычно располагаются в гиалоплазме и встречаются практически во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений. В семенах некоторых из них ( подсолнечник , хлопчатник , арахис , соя ) масло составляет до 40% массы сухого вещества. Растительные жиры, используемые человеком в технике, пищевой промышленности и медицине, добываются главным образом из семян.
Запасные белки относятся к категории простых белков - протеинов в отличие от сложных белков - протеидов , составляющих основу протопласта . Наиболее часто запасные белки откладываются в семенах. Очень богаты белками семена многих используемых в пищу и кормовых видов бобовых. Иногда протеины обнаруживаются в ядре и гиалоплазме в виде трудно различимых в световой микроскоп кристаллоподобных структур. Однако чаще запасные белки накапливаются в вакуолях и выпадают в осадок при потере влаги в процессе созревания семян.
Обычно осаждающиеся белки образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми зернами . Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка заметны один или несколько кристаллоподобных структур (кристаллоидов), способных в отличие от настоящих кристаллов набухать в воде. Помимо кристаллоидов, в алейроновых зернах встречаются блестящие бесцветные тельца округлой формы - глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллоиды и глобоиды, называют сложными ( рис. 19 ). У каждого вида растений они, подобно зернам крахмала, имеют определенную структуру.
Растения в отличие от животных не имеют специальных выделительных органов и нередко накапливают конечные продукты жизнедеятельности протопласта в виде солей оксалата или карбоната кальция . Кристаллические включения в значительных количествах накапливаются в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора). Они откладываются исключительно в вакуолях . Форма этих включений достаточно разнообразна: одиночные многогранники - стилоиды (палочковидные кристаллы), игольчатые кристаллы - рафиды , скопления множества мелких кристаллов - кристаллический песок, сростки кристаллов - друзы ( рис. 20 ). Форма кристаллов нередко специфична для определенных таксонов и иногда используется для их микродиагностики.
К кристаллическим включениям близки цистолиты . Они чаще всего состоят из карбоната кальция или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной оболочки, вдающейся внутрь клетки. Цистолиты характерны для растений семейств крапивных , тутовых и др.
\27 Корень Корень - подземная часть вегетативного тела растения, закрепляющая его в почве. Появился впервые у сосудистых растений.
Функции корня:
Поглощающая - вода с растворенными в ней веществами переносится через ксилему к надземным органам, где включается в процессы фотосинтеза.
Проводящая - через ксилему и флоэму корня происходит движение воды и питательных веществ.
Запасающая - синтезированные органические вещества по флоэме возвращаются из наземных органов в корень и запасаются.
Синтетическая - в корне синтезируются многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и др.
Якорная - закрепляют растение в грунте.
В корне различают главный корень и боковые корни. Первичный корень закладывается еще в зародыше, он ориентирован вниз и становится у голосеменных и цветковых растений главным. Боковые корни формируются на главном.
Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину, благодаря деятельности апикальной (верхушечной) меристемы. От стебля он отличается тем, что на нем никогда не нарастают листья, а апикальная меристема прикрыта чехликом.
Типы корневых систем:
Стержневая корневая система - включает главный и боковые корни, характерна для двудольных цветковых и голосеменных растений.
Мочковатая - формируется из придаточных корней, которые вырастают из нижней части побега.
Почва, ее значение для жизни растений:
Почва состоит из твердых частиц, образующихся из материнской породы, тип которой определяет минеральный состав почвы. Содержание в почве воды - главный фактор для развития растений. Наиболее благоприятными для удержания воды считаются почвы, состоящие из частиц разного размера. Живые компоненты почвы (микроорганизмы, грибы, беспозвоночные и мелкие позвоночные животные) способствуют улучшению плодородия почв. Так, азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые водоросли обогащают почву связанным азотом, микоризообразующие грибы стимулируют минеральное питание растений. Очень важно наличие в почве органических остатков, которые постоянно подвергаются минерализации микроорганизмами и являются непрерывным источником почвенного питания. Чем больше органических остатков в почве, тем она плодороднее.
Внутреннее строение корня. Проводящая система корня (ситовидные трубки и сосуды) радиально расположена в центре корня, образуя клетками основной ткани осевой цилиндр. По сосудам происходит транспорт воды с растворенными в ней веществами к наземным органам растения от корневых волосков. Между тяжами сосудов находятся ситовидное трубки. Они служат для транспортировки органических растворов от наземной части.растения к клеткам корня. Цежду флоэмой и ксилемой расположена образовательная ткань- камбий, клетки которого,непрерывно делятся, обеспечивая рост корня в толщину. Всасывание воды с растворенными в ней веществами осуществляется в зоне корневых волосков. Корневой волосок — это вырост клетки, он живет около 20 дней и заменяется новым.
Зоны корня на продольном разрезе:
Корневой чехлик:
Зона деления - делящиеся клетки образовательной ткани.
Зона роста — осуществляет рост корня в длину.
Зона всасывания - расположена выше зоны роста. Ее поверхность покрыта выростами наружных клеток - корневыми волосками, которые всасывают из почвы воду с растворенными в ней веществами. Корневые волоски покрыты слизью, которая растворяет минеральные частицы почвы, и корни прочно сцепляются с субстратом. В этой зоне закладываются боковые корни.
Зона проведения - в центре корня находится проводящая ткань, образованная древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой). Для зоны характерен постоянный рост. На ее долю приходится большая часть длины корня. Здесь корень утолщается, благодаря делению клеток камбия. В зоне проведения корень ветвится.
Видоизменения корней. Корнеплоды. вследствие сильного разрастания паренхимы или за счет деятельности дополнительных слоев камбия происходит утолщение корня, его видоизменение в корнеплод. У редьки, свеклы и репы большая часть корнеплода образована разросшимся основанием стебля; у моркови, наоборот, главную часть корнеплода формирует главный корень. Корнеплоды приспособлены для запасания питательных веществ. Другие видоизменения: корнеклубни (георгин), воздушные корни (кукуруза).