45. Общая схема транспорта электронов в фотосинтетической этц растений. Структура и работа пластоцианинов.

Работа пластоцианинов (ПЦ)

Перенос электронов на ПЦ

Медь-содержащий (потому голубой) белок фотосинтетической ЭТЦ.

Имеет мономерную структуру (10,5 кДа), всего 99 аминокислот.

ПЦ-Cu²⁺ может восстанавливаться цитохромом f до ПЦ-Cu⁺

ПЦ-Cu⁺ диффундирует внутри лумена и связывается с P700⁺.

P700⁺ окисляет ПЦ-Cu⁺ обратно до ПЦ-Cu²⁺.

46. Общая схема транспорта электронов по фотосистеме-I. Строение железо-серных белков.

ФС-1 содержит 110 кофакторов (обычно «делимых» функционально-структурных частей).

ССК-1 состоит из молекул хлорофилла и каротиноидов, удерживаемых вместе при помощи 2 белков. Кол-во молекул пигментов варьирует у разных видов от 25 до 120.

Димеры хл. а образуют реакционный

центр Р700.

Перенос электрона от Р700 на первичный акцептор в ФС-1, которым является модифицированный хлорофилл А0 (хлорофилл А0 - этиомер по положению 13 хлоринового кольца)

7. . . . от хлорофилла А0 на филлохинон А1 (необязательный этап):

8.Перенос электрона от хлорофилла А0 или филлохинона А1 на железо-серные белки

Железо-серные белки (Fe-S-белки):

образуют комплекс из 3 белков Fx, Fb и Fa (А2)

последовательно передающий электрон от

Fx к Fа и затем на Fb. Железо (переходный металл) удерживается остатками цистеина.

9. Fb восстанавливает ферредоксин (ФД).

(ФД – белки, состоящие приблизительно из 1000 АК.

Структура - β(2)-α-β(2), которая включает путидаредоксин, терпредоксин и адренодоксин.

Содержит консервативный участок,образующий железо-серный кластер.

47. Общая схема транспорта электронов по фотосистеме-I. Строение и особенности функционирования ферредоксин-НАДФ+-редуктазы.

Fb восстанавливает ферредоксин (ФД).(ФД – белки, состоящие приблизит

ельно из 1000 АК. Структура - β(2)-α-β(2), которая включает путидаредоксин, терпредоксин и адренодоксин. Содержит консервативный участок,образующий железо-серный кластер.

. Ферредоксин-НАДФ⁺-редуктаза (ФНР)переносит электрон от восстановленного ФД на

НАДФ⁺. Этот же фермент может работать в обратном направлении и принимать электрон от НАДФН.

«Классическая» работа ФНР:

2 восстановленных ФД + НАДФ⁺ + H⁺ = 2 окисленных ФД + НАДФH 3 субстрата ФНР: (1) восст. ФД, (2) НАДФ⁺ и (3) H⁺.

Фермент имеет 2 кофактора: ФАД и флавин.

Растительная ФНР имеет два структурных домена: 1 домен – на N-конце «антипараллельный бета-баррель», связывающий ФАД; 2 – домен – на С-конце – «альфа-спираль – бета-цепь», связывающая НАДФ⁺. Активный центр фермента образуется обоими доменами.

48. Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Кооперация между двумя циклами связана не только с перекачкой СО₂. Для восстановления ФГК в цикле Кальвина необходимы АТФ и НАДФН. Агранальные хлоропласты клеток обкладки содержат ФС I, поэтому в них происходит только циклическое фотофосфорилирование; это означает, что в этих клетках не восстанавливается НАДФ⁺. Гранальные хлоропласты мезофильных клеток содержат обе фотосистемы, в них идет циклическое и нециклическое фотофосфорилирование с образованием АТФ и НАДФН.

Когда малат, образованный в мезофильных клетках, поступает в клетки обкладки, то при его декарбоксилировании происходит и окисление, и восстанавливается НАДФ⁺, необходимый для восстановления ФГК.

Таким образом, С₄-цикл поставляет в цикл Кальвина и водород для восстановления СО₂.

Эволюционно С₃-цикл появился раньше, чем С₄, он есть у водорослей. В древесных растениях цикла Хетча – Слэка нет. Это тоже подтверждает, что этот цикл возник позднее.

В заключение отметим, что, циклы Кальвина и Хетча – Слека действуют не изолированно, а строго координировано. Взаимосвязь этих двух циклов получила название «кооперативного» фотосинтеза.