Морфо-функциональная характеристика базальных ганглиев

Базальные ганглии это скопления тел нервных клеток (серое вещество) в толще белого вещества больших полушарий головного мозга. Они являются продолжением стволовых структур головного мозга (поэтому их еще называют подкорковыми образованиями).

К базальным ганглиям относят:

миндалевидное тело, залегает в белом веществе переднемедиального отдела височной доли полушария, является подкорковым обонятельным центром, имеет отношение к регуляции деятельности многих внутренних органов (пищеварительной системы, матки и некоторых др.), играет важное значение в процессах памяти
ограда (имеет вид тонкой вертикально расположенной пластинки серого вещества), залегает между корой островковой доли и чечевицеобразным ядром полосатого тела в белом веществе теменной доли; физиологическая роль ее не ясна
полосатое тело (на фронтальном и поперечном разрезе имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества, благодаря чему и получило такое название), располагается сбоку от таламуса, включает следующие структуры:
- хвостатое ядро, в котором выделяют головку (располагается в лобной доле полушарий, представляет собой утолщенную переднюю часть хвостатого ядра), тело (залегает в области дна центральной части бокового желудочка, в белом веществе лобной и теменной долей) и хвост (истонченный участок хвостатого ядра, который достигает миндалевидного тела, лежащего в височной доле)
- чечевицеобразное ядро, по форме напоминает чечевичное зерно, залегает латеральнее от таламуса и хвостатого ядра, но медиальнее ограды, преимущественно в теменной доле больших полушарий; на фронтальном разрезе больших полушарий оно имеет треугольную форму, причем, вершина треугольника обращена в медиальную, а выпуклое основание – в латеральную сторону. Две параллельные, расположенные почти в сагиттальной плоскости прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части: скорлупа (занимает самое латеральное положение), латеральная и медиальная пластинки бледного шара.

А Б

Рис.15. Полушарие большого мозга на горизонтальном (А) и фронтальном (Б) разрезе

I – миндалевидное тело, залегает в белом веществе переднемедиального отдела височной доли полушария

II – ограда (имеет вид тонкой вертикально расположенной пластинки серого вещества), залегает между корой островковой доли и чечевицеобразным ядром полосатого тела (III) в белом веществе теменной доли

III – полосатое тело (на фронтальном и поперечном разрезе имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества), располагается сбоку от таламуса, включает следующие структуры:

1 – хвостатое ядро, в котором выделяют головку (1а) (располагается в лобной доле полушарий, представляет собой утолщенную переднюю часть хвостатого ядра), тело (1б) (залегает в области дна центральной части бокового желудочка, в белом веществе лобной и теменной долей) и хвост (1в) (истонченный участок хвостатого ядра, который достигает миндалевидного тела (I), лежащего в височной доле)

2 – чечевицеобразное ядро, по форме напоминает чечевичное зерно, залегает латеральнее от таламуса и хвостатого ядра (III), но медиальнее ограды (II), преимущественно в теменной доле больших прлушарий; на фронтальном разрезе больших полушарий оно имеет треугольную форму, причем, вершина треугольника обращена в медиальную, а выпуклое основание – в латеральную сторону. Две параллельные, расположенные почти в сагиттальной плоскости прослойки белого вещества (2а) делят чечевицеобразное ядро на три части: скорлупа (2б) (занимает самое латеральное положение), латеральная (2в) и медиальная (2г) пластинки бледного шара.

На рисунке 15 также обозначено: 3 – полость III желудочка головного мозга (полость промежуточного мозга).

В настоящее время под названием полосатое тело (striatum) объединяют только скорлупу и хвостатое ядро – филогенетически более новые образования. Бледный шар (его медиальная и латеральная пластинки) выделяется под названием pallidum, так как его строение и развитие отличаются от других частей полосатого тела, и он является филогенетически более старым образованием. В своей совокупности striatum и pallidum составляют стриопадллидарную систему.

Стриопаллидарная система получает

афферентные входы из неспецифических ядер таламуса, черной субстанции (оказывает преимущественно тормозное влияние на нейроны бледного шара и полосатого тела),
эфферентные выходы из коры больших полушарий (направляются преимущественно из сенсомоторной зоны коры, причем нервные волокна корковых нейронов образуют синапсы в основном на нейронах полосатого тела, на которые оказывают возбуждающее влияние).

Полосатое тело и бледный шар посылают свои проекции (аксоны своих нейронов) к коре больших полушарий (диффузно к различным ее участкам), таламусу, черной субстанции. Кроме того, стриатум направляет часть своих нервных волокон к паллидуму и черной субстанции, а паллидум – к красному ядру среднего мозга (оказывает на нейроны красного ядра тормозное влияние). Благодаря описанным двусторонним связям стриопаллидарной системы с корой большого мозга и таламусом, с одной стороны, и черной субстанцией и красным ядром (связь только односторонняя) среднего мозга, с другой, она имеет отношение к сложной координации движений и поэтому считается составным компонентом экстрапирамидной системы. В частности, в электрофизиологических исследованиях показано, что электрическое раздражение хвостатого ядра, подобно непосредственной аппликации дофамина на его нейроны, вызывает стереотипные движения головы и дрожательные движения верхних конечностей. Вещества же, тормозящие синтез дофамина или блокирующие дофаминвые рецепторы, устраняют двигательные эффекты в ответ на электрическое раздражение хвостатого ядра. Главным же источником дофаминергических нейронов, аксоны которых образуют синапсы на клетках стриопаллидарной системы, является черная субстанция среднего мозга. Патологические ее изменения ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности, что проявляется в первую очередь в расстройствах тонкой моторики пальцев рук (болезнь Паркинсона). Двусторонние же перерезки у животных путей, идущих из черной субстанции в стриатум, вызывают отказ от еды и питья, неподвижность, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира.

Наряду с отмеченным имеются данные, согласно которым полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ, а его раздражение может приводить к нарушению обучения и памяти. Установлено также, что стриопаллидарная система оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности, на агрессивные реакции. Кроме того, согласно некоторым экспериментальным данным, в полосатом теле находятся высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование, тепловыделение, сосудистые реакции. Наконец, существует предположение о том, что в полосатом теле находятся центры, интегрирующие безусловно рефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения, причем немаловажную роль в деятельности этих центров имеет связь стриатума с гипоталамусом.

Бледный шар вместе с таламусом и гипоталамусом у млекопитающих животных и, в том числе человека, принимает участие в осуществлении сложных безусловных рефлексов – оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых. Кроме того, через бледный шар проходят рефлекторные дуги, от которых зависят вспомогательные движения, сопровождающие всякий сложный двигательный акт. При поражениях паллидума движения становятся угловатыми, однообразными, происходит обеднение двигательных актов вспомогательными движениями, наблюдается также мимическая неподвижность лица (маскообразное лицо).

Кора больших полушарий