- •Психогенетика
- •Раздел I. Психогенетика как область науки тема 1. Введение в предмет
- •1.1. Психогенетика как область науки. Предмет психогенетики
- •1.2. История возникновения психогенетики
- •1.3. Евгеническое движение
- •1.4. Генетика и общество
- •1.5. Психогенетика в проекте "Геном человека"
- •1.6. Психогенетика и генетика поведения животных
- •1.7. Основные этапы становления и развития психогенетики
- •1.8. Психогенетика в России
- •1.1. Психогенетика как область науки. Предмет психогенетики
- •1.2. История возникновения психогенетики
- •1.3. Евгеническое движение
- •1.4. Генетика и общество
- •1.5. Психогенетика в проекте "Геном человека"
- •1.6. Психогенетика и генетика поведения животных
- •1.7.Основные этапы становления и развития психогенетики
- •1.8. Психогенетика в России
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел II. Элементарные основы общей генетики
- •Тема 2. Признаки в популяциях
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 3. Генетическая основа простых качественных признаков. Материальный субстрат наследственности
- •3.1. Законы Менделя
- •3.1.1. Г. Мендель и его опыты
- •3.1.2. Моногибридное скрещивание и первый закон Менделя
- •3.1.3. Дигибридное скрещивание и второй закон Менделя
- •3.2. Хромосомная теория наследственности
- •3.2.1. Возникновение хромосомной теории наследственности
- •3.2.2. Два типа клеточного деления
- •3.2.3. Хромосомы человека
- •3.2.4. Рекомбинация хромосом в процессе образования половых клеток
- •3.2.5. Сцепление и кроссинговер
- •3.2.6. Генетическая уникальность индивида
- •3.3. Молекулярные основы наследственности
- •3.3.2. Определение гена. Основная функция гена
- •3.3.3. Генетический код
- •3.4. Гены в хромосомах. Мутации
- •3.4.1. Понятия локуса и аллеля. Множественные аллели. Гомозиготность и гетерозиготность
- •3.4.2. Генные мутации
- •3.4.3. Хромосомные аномалии
- •3.5. Гены в популяциях. Закон Харди-Вайнберга
- •3.1. Законы Менделя
- •3.2. Хромосомная теория наследственности
- •3.3. Молекулярные основы наследственности
- •3.4. Гены в хромосомах. Мутации
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел III. Биометрическая генетика глава 4. Генетические основы количественной изменчивости
- •4.1. Количественная изменчивость и методы ее описания
- •4.1.1. Измерение количественных признаков
- •4.1.2. Характеристики центральной тенденции
- •4.1.3. Характеристики разброса
- •4.1.4. Межгрупповые и межиндивидуальные различия
- •4.2.1. Генотип и фенотип
- •4.2.2. Возникновение количественной изменчивости под действием полимерных генов. Генетическая дисперсия
- •4.2.3. Различные типы взаимодействия генов. Аддитивное взаимодействие
- •4.2.4. Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Норма реакции. Средовая дисперсия
- •4.2.5. Совместный вклад генотипа и среды в количественную изменчивость. Генетическая и средовая дисперсии как составляющие популяционной фенотипической дисперсии
- •4.3. Показатель наследуемости и его особенности
- •4.3.1. Показатель наследуемости в количественной генетике и генетике поведения
- •4.3.2. Чувствительность показателя наследуемости к частотам генотипов в популяции
- •4.3.3. Чувствительность показателя наследуемости к изменениям среды
- •4.3.4. Важность правильной интерпретации показателя наследуемости
- •4.4. Генотип-средовое взаимодействие
- •4.4.1. Вклад генотип-средового взаимодействия в популяционную изменчивость
- •4.4.2. Генотип-средовая ковариация
- •4.1. Количественная изменчивость и методы ее описания
- •4.2. Наследственность и среда как факторы возникновения количественной изменчивости
- •4.3. Показатель наследуемости и его особенности
- •4.4. Генотип-средовое взаимодействие
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 5. Фенотипическая структура популяции и математическое моделирование в психогенетике
- •5.1. Введение
- •5.2. Компоненты генетической дисперсии
- •5.3. Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия
- •5.4. Ассортативность как фактор, влияющий на фенотипическую дисперсию
- •5.5. Математическое моделирование в психогенетике
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел IV. Экспериментальные методы психогенетики
- •Тема 6. Измерение сходства и различий между родственниками
- •6.1. Семейное и генетическое сходство
- •6.2. Общие гены у родственников. Понятие о вероятности. Коэффициент родства
- •6.3. Способы количественной оценки фенотипического сходства между родственниками
- •6.3.1. Конкордантность
- •6.3.2. Корреляция
- •6.3.3. Регрессия
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 7. Экспериментальные схемы генетико-популяционных исследований
- •7.1. Близнецы и близнецовый метод
- •7.1.1. Биология близнецовости
- •7.1.2. Концепция близнецового метода
- •7.1.3. Разновидности близнецового метода
- •7.2. Метод приемных детей
- •7.3. Семейные исследования
- •7.3.1. Анализ родословных
- •7.3.2. Исследования родственников в семьях
- •7.4. Сопоставление результатов, полученных разными методами
- •7.1. Близнецы и близнецовый метод
- •7.2. Метод приемных детей
- •7.3. Семейные исследования
- •7.4. Сопоставление результатов, полученных разными методами
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 8. Методы, использующие молекулярно-генетические технологии и моделирование на животных
- •8.1. Геномика и психогенетика
- •8.2. Анализ сцепления
- •8.2.1. Классический вариант анализа сцепления
- •8.2.2. Картирование локусов количественных признаков (лкп)
- •8.3. Анализ ассоциаций. Метод гена-кандидата
- •8.4. Прямой анализ днк и выявление мутаций
- •8.5. Моделирование на животных
- •8.1. Геномика и психогенетика
- •8.2. Анализ сцепления
- •8.3. Анализ ассоциаций. Метод гена-кандидата
- •8.4. Прямой анализ днк и выявление мутаций
- •8.5. Моделирование на животных
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел V. Психогенетика и развитие тема 9. Генотип и среда в индивидуальном развитии
- •9.1. Концепция нормы реакции и развитие
- •9.2. Как среда может взаимодействовать с генотипом в процессе развития?
- •9.3. Молекулярные аспекты развития
- •9.3.1. Фенотип на клеточном уровне
- •9.3.2. Транскрипция, трансляция и факторы, влияющие на эти процессы
- •9.3.3. Ранние гены и их роль в развитии
- •9.3.4. Гормоны и их роль в генетической регуляции
- •9.3.5. Регуляторная роль g-белков
- •9.4. Морфогенез нервной системы и факторы, влияющие на этот процесс
- •9.5. Роль эмбрионального и неонатального опыта в развитии поведения
- •9.6. Родительские эффекты в развитии
- •9.7. Принцип системности и диалектика взаимодействия генотипа и среды в развитии
- •9.7.1. Вариабельность в нервной системе
- •9.7.2. Эпигенез
- •9.7.3. Теория эпигенеза путем селективной стабилизации синапсов
- •9.7.4. Случайности развития
- •9.7.5. Историзм развития
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел VI. Психогенетические исследования нормальной вариативности
- •Тема 10. Элементарные психические функции. Психофизиологические и двигательные характеристики
- •10.1. Сенсорное восприятие
- •10.2. Морфология и физиология мозга
- •10.2.1. Генетические исследования морфологии мозга человека
- •10.2.2. Генетические исследования биоэлектрической активности мозга человека
- •10.3. Двигательные характеристики
- •10.1. Сенсорное восприятие
- •10.2. Морфология и физиология мозга
- •10.3. Двигательные характеристики
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 11. Интеллект и когнитивные характеристики. Темперамент. Личность
- •11.1. Психогенетические исследования интеллекта
- •11.2. Психогенетические исследования темперамента и личности
- •11.1. Психогенетические исследования интеллекта
- •11.2. Психогенетические исследования темперамента и личности
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел VII. Психогенетика и психопатология тема 12. Психогенетические исследования нарушенного поведения
- •12.1. Шизофрения
- •12.2. Депрессивное расстройство
- •12.3. Болезнь Альцгеймера (старческое слабоумие, деменция)
- •12.4. Умственная отсталость и задержка умственного развития
- •12.5. Неспособность к обучению
- •12.6. Дислексия
- •12.7. Преступность и алкоголизм
- •12.1. Шизофрения
- •12.2. Депрессивное расстройство
- •12.3. Болезнь Альцгеймера (старческое слабоумие, деменция)
- •12.4. Умственная отсталость и задержка умственного развития
- •12.5. Неспособность к обучению
- •12.6. Преступность и алкоголизм
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
1.6. Психогенетика и генетика поведения животных
Мы уже упоминали о том, что психогенетика является частью более обширной области знаний, которая может быть названа генетикой поведения. Генетика поведения включает в себя, кроме психогенетики, генетику поведения животных. Исследования по генетике поведения животных постоянно ведутся во всем мире, начиная с 10-х гг. ХХ в. Если психогенетика разрабатывается в основном психологами, то в генетике поведения животных работают большей частью биологи. Методы, применяемые в этой области, типичны для классической менделевской генетики (скрещивания, инбридинг, селекция). В последнее время в генетике поведения животных выделилось самостоятельное направление, связанное с изучением работы генов на уровне отдельного нейрона - генетика мозга, или нейрогенетика (Хрестомат. 1.7). Благодаря широким возможностям экспериментирования генетика поведения животных имеет гораздо больше шансов, чем психогенетика, подобраться к познанию тонких механизмов наследования поведенческих признаков. Поскольку генетика поведения животных и психогенетика используют совершенно различные экспериментальные приемы и решают разные задачи, у них оказывается не так много точек соприкосновения. В результате обе эти области развиваются относительно самостоятельно. Можно сказать, что генетика поведения животных может вполне обходиться своими возможностями и не интересоваться тем, что делается психогенетиками. Фактически так оно и есть. Однако психогенетикам без генетики поведения животных не обойтись, поскольку на животных можно смоделировать многие состояния человека, в том числе и различные психические заболевания. Применение моделирования на животных является одним из методов изучения механизмов наследования поведенческих характеристик человека, поскольку многие процессы в нервной системе и особенности обмена веществ являются общими для большинства млекопитающих, включая и человека. Наиболее излюбленными объектами исследования в генетике поведения являются мыши и крысы. Именно на них были смоделированы судорожные состояния, кататония, алкоголизм, стресс, болезнь Альцгеймера. На мышах и крысах моделируются также процессы научения, изучаются наследственные и средовые причины эмоциональности и агрессивности. В генетическом аппарате мыши и человека много общего. Примерно 90% генов человека представлены и в хромосомах мыши. Количество ДНК в ядрах клеток также не отличается - 6х10-6 мкг. Такое, на первый взгляд, удивительное сходство объясняется общностью эволюции млекопитающих, ведь в наших генах записан весь путь эволюционного развития, а он у всех млекопитающих в значительной мере совпадает. Поэтому в хромосомах мыши обнаруживается множество участков, которые характерны и для человека. Генетика поведения животных своими корнями уходит в глубокую древность, поскольку выведение пород домашних животных было направлено не только на отбор необходимых морфологических особенностей, но и на различные поведенческие качества, особенно в породах собак. Генетика поведения животных как научное направление возникла в 10-х гг. ХХ столетия. Первое экспериментальное исследование было посвящено изучению наследования комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс. Оно было опубликовано в 1913 г. американской исследовательницей Адой Йеркс. В нашей стране первая работа по генетике поведения животных выполнена в 20-х гг. М.П. Садовниковой-Кольцовой. Ею была проведена селекция крыс на скорость побежки в экспериментальной установке. Крупным событием в истории генетики поведения было создание в США в 1929 г. специального центра по исследованию генетики поведения. Это всемирно известная Джексоновская лаборатория, основателем которой являлся генетик К. Литтл. При центре существует коллекция инбредных и селектированных линий мышей, в которых собраны десятки мутаций, затрагивающих строение мозга и поведение. Этот центр поставляет экспериментальных животных в различные лаборатории мира. У нас в стране первая лаборатория генетики поведения была создана еще при жизни И.П. Павлова в Колтушах под Ленинградом. Называлась она лабораторией генетики высшей нервной деятельности. В ней изучались наследственные особенности условно-рефлекторной деятельности (типов ВНД) собак. После этого возникло еще несколько лабораторий, в том числе в Москве при кафедре высшей нервной деятельности МГУ и в Новосибирске в Институте цитологии и генетики СО АН СССР. Основателями этих лабораторий были М.Е. Лобашев и В.К. Федоров в Ленинграде, Л.В. Крушинский в Москве, и Д.К. Беляев в Новосибирске. В генетике поведения животных применяются различные подходы. Одним из наиболее распространенных является селекция животных (чаще всего крыс или мышей) на высокие и низкие показатели поведенческого признака (например, скорости обучения в лабиринте). Проводя искусственный отбор "глупых" и "умных" животных, как правило, удается получить линии, имеющие значительные различия в поведении. На это может потребоваться 10-20 поколений. Часто используют и уже существующие, так называемые инбредные (см. примечание 7), генетические линии животных, селекция которых велась по признакам, не связанным с поведением. В таком случае в имеющихся линиях проводят тестирование на выявление поведенческих различий и дальнейшее изучение отобранных линий. Выведение новых линий или выявление различий в поведении не является главной целью большинства работ по генетике поведения. Это лишь предварительный этап. Если он приводит к успеху, это говорит нам лишь о том, что интересующий нас поведенческий признак наследуется, но мы пока не можем ответить на вопрос "как?". Для ответа на этот вопрос проводят экспериментальные скрещивания животных, имеющих контрастные формы поведения (например, "умных" с "глупыми" или агрессивных с неагрессивными и т.п.). Если признак зависит от небольшого числа генов (от одного до трех), то в результате таких скрещиваний могут быть выявлены доминантный, промежуточный, рецессивный типы наследования или наследование, сцепленное с полом. Если же признак определяется большим числом генов, то необходимо обратиться к методам количественной генетики. Помимо механизмов наследования, на животных можно изучать и различные эффекты среды, в том числе материнские влияния, эффекты депривации или, наоборот, обогащенной среды на формирование поведения в онтогенезе и т.п. Например, при изучении материнских эффектов мы можем произвольно подбирать мать, вынашивающую или вскармливающую потомство, или пересаживать ядро оплодотворенной яйцеклетки одной матери в цитоплазму другой, что, естественно, абсолютно неосуществимо на человеке. Животные служат удобной моделью для подобных манипуляций. При изучении мутаций, затрагивающих мозг и поведение, проводится всестороннее изучение мутантных форм, включая морфологические, физиологические, биохимические и молекулярно-генетические исследования. Современный уровень развития биотехнологии позволяет применять новые методы, которые качественно отличаются от традиционных и включают такие приемы, как создание рекомбинантных инбредных линий, химерных и мозаичных животных, генный нокаут и др. (см. примечание 8) (Хрестомат. 1.8. Зорина; Хрестомат. 1.9. Корочкин).