- •Тема 2 общая физиология возбудимых тканей самостоятельная работа студентов во внеаудиторное время
- •Понятие о раздражимости и возбудимости
- •Раздражимость, раздражение и раздражители.
- •Мембранный потенциал покоя
- •Ионные градиенты между клеткой и внеклеточной средой
- •Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя.
- •Препотенциал и критический уровень деполяризации
- •Потенциал действия
- •Восстановление ионных градиентов в клетке после потенциала действия.
- •Изменение возбудимости клетки при возбуждении
- •Основные закономерности возбуждения клеток и тканей
- •Роль силы раздражителя.
- •Законы полярности раздражения
- •Закон полярности раздражения. Катэлектротон, анэлектротон.
- •Профильный материал
- •Для студентов стоматологического факультета.
- •Средства для самоподготовки студентов
- •Ситуационные задачи
Ионные градиенты между клеткой и внеклеточной средой
Ион
|
Внутри клетки, цитозоль ммоль/л |
Вне клетки, ммоль/л
|
Градиент кон-центрации Внутри/Вне |
Равновесный потенциал, еион, мВ |
Электродвижущая сила, мВ, ЭДС= МПП– Еион |
Na+ |
10 |
145 |
1/14 |
+60 |
–140 |
К+ |
150 |
4,5 |
33/1 |
–94 |
+14 |
Са2+ |
0,00005 |
1,2 |
1/24000 |
+ 120 |
– 210 |
СI– |
6 |
114 |
1/20 |
–80 |
≈ 0 |
НСО3– |
8 |
24 |
1/3 |
–32 |
– 48 |
Примечание: величины ЭДС приведены при МПП, равном – 80 мВ; при
отрицательном значении ЭДС, если каналы открыты, движение иона
осуществляется внутрь клетки, при положительном значение ЭДС – из клетки.
Ионные градиенты клетки (табл. 2.1).
Величины градиентов: K+ в цитозоле клетки примерно в 33 раза больше, чем во внеклеточной среде, Na+ в клетке примерно в 14 раз и Cl- в 20 раз, Са2+ в десятки тысяч раз меньше, чем во внеклеточной среде.
Механизмы формирования градиентов: K+, Na+-насос формирует градиенты Na+ и К+ (рис. 2.3). (Градиент Cl- создается в результате использования энергии градиента К+ при их совместном транспорте из клетки, а также в результате его обмена на гидрокарбонат с помощью анионообменника Cl-/НСО3-).
Р азличная проницаемость мембраны для ионов определена наличием ионных каналов, их количеством и состоянием.
Ионные каналы – это интегральные белки мембраны, состоящие из нескольких субъединиц, образующих отверстие (пору) и способные с большей или меньшей избирательностью (селективностью) пропустить в клетку или из клетки неорганические ионы по концентрационному и электрическому градиентам (рис. 2.4).
В канале имеется участок, выполняющий роль «селективного фильтра» (d = 0,3 – 0,6 нм), через который ион может пройти после частичной или полной утраты своей водной оболочки. Через ионный канал в течение 1 с может проходить до 20 млн ионов, поэтому ионные токи каналов во много раз превосходят ионные токи, связанные с работой ионных насосов и ионообменников
Виды ионных каналов. Каналы, кроме каналов утечки, имеют воротный механизм, который определяет закрытое (потенциально активное), открытое (активированное) или закрытое (инактивированное) состояние канала. Состояние «ворот» (проницаемость канала) регулируется: 1) изменением электрического поля (поляризации) мембраны – потенциалуправляемые каналы; 2) влиянием эндогенных и экзогенных химических веществ (нейромедиаторов, гормонов, лекарств) – хемоуправляемые каналы; 3) деформацией мембраны – механочувствительные каналы.
П отенциалуправляемые каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные) имеются в возбудимых клетках. Они имеют воротную «частицу» (сенсор канала) в виде диполя, на концах которого располагаются разноименные заряды. По времени срабатывания ворот (от миллисекунд до секунд) каналы подразделяют на быстрые и медленные. Те участки мембраны возбудимых клеток, которые имеют такие каналы, называются возбудимыми мембранами (только в них возможно образование потенциала действия).
Хемоуправляемые каналы (синонимы: «канал-рецептор», «ионотропный рецептор») находятся в составе рецептора, на который действуют биоактивные вещества: нейромедиаторы – ацетилхолин, ГАМК, глутамат и др., гормоны, лекарства (например, М-холинорецептор, ГАМКА-рецептор и др.)
Механочувствительные каналы (МЧК) изменяют проводимость в ответ на деформацию мембраны при действии механических раздражителей, гидростатического и осмотического давления. Выделены различные виды МЧК: каналы, активируемые и ингибируемые растяжением мембраны; катионные (калиевые, кальциевые, неселективные), анионные каналы и др. Они могут создавать токи, достаточные для изменения электрического потенциала мембраны и активации потенциалуправляемых каналов.
Проницаемость каналов можно увеличить или уменьшить в результате действия на их белки различных веществ (Са2+, цАМФ, инозитол-3-фосфата, G-белков плазмолеммы, протеинкиназ и др.), через них действуют на клетку медиаторы и гормоны (например, фосфорилирование аминокислотных остатков белковых субъединиц канала изменяет его проницаемость).
В состоянии физиологического покоя проницаемость мембраны (Р) определяется в основном каналами утечки. Она очень низкая для Na+, средняя для Cl- и более высокая для K+. Если РK+ принять за 1, то РK+ : РCl- : Р Na+ = 1 : 0,4 : 0,04.