- •Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ
- •19.1. Введение
- •19.1.1. Нарушения и разнообразие сообществ
- •19.1.2. Что такое нарушение?
- •19.2. Влияние хищничества на структуру сообществ
- •19.2.1. Неспециализированные хищники
- •19.2.2. Блияние атносительнолзбирательных хищников.
- •49.2.3. Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности.
- •19.2.4. Воздействие специализированных хищников.
- •19.2.5. Вспышки численности паразитов и патогенов.
- •19.2.6. Выводы из обсуждения роли хищников, паразитов и заболеваний.
- •19.3. Временная неоднородность и физические нарушения
- •19.3.1. Нарушения и свободные участки.
- •19.3.2. «Конкурентная лотерея» в присутствии свободных участков.
- •19.3.3. Нарушения, прерывающие ход сукцессии.
- •19.3.4. Частота образования свободных участков.
- •19.3.5. Размеры свободных участков
- •19.3.6. Нарушение может быть как кратковременным, так и устойчивым изменением условий.
- •19.4. Неравновесные модели разнообразия сообществ
- •19.4.1. Замкнутые неравновесные системы.
- •19.4.2. Открытые неравновесные системы
- •19.5. Значение теории нарушений и эксперимента для экологического регулирования.
Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ
19.1. Введение
Нарушение — важнейший элемент экологической действительности.
Пытаясь разобраться в том, как функционирует сложнейший
мир природных сообществ, мы поневоле прибегаем к
упрощениям. Это допустимо в экспериментальных исследованиях, когда
опыт проходит в контролируемых условиях простых, идеализированных «микрокосмов» (всего с одним видом или с парой кон-
конкурентов), а также при имитации какого-либо небольшого
фрагмента реального мира с помощью математической модели. Мы
также вынужденно упрощаем ситуацию, изучая и описывая при-
природу идеализированным образом — например, рассматривая
среду обитания как однородную, представляя сукцессию в виде
строго определенной последовательности сообществ во времени или
считая зональность результатом непрерывной смены условий в
пространстве. Реальный мир не таков, но всякая попытка описать его во всей сложности неизбежно натолкнется на неоткрытые до сих пор принципы и законы природы.
Часто приходится слышать, что биологи «завидуют» физикам,
поскольку вынуждены работать с системами, на первый взгляд
не подчиняющимися фундаментальным законам, подобным
началам термодинамики, или стройному порядку, свойственному
периодической системе химических элементов. Одна из причин
того, почему в экологии трудно сформулировать простые законы—постоянная изменчивость изучаемых объектов; организмы
приобретают новые наследственные признаки и эволюционируют,
а следовательно, меняются по ,крайней мере некоторые законы
их поведения и взаимодействия. Работа химика или физика ста-
стала бы совершенно иной, имей они дело с постоянно меняющейся
периодической таблицей или случайно варьирующей
гравитационной постоянной.
Желание видеть живые системы столь же простыми, как и
физические явления, может увести нас от понимания самой сути
экологии. Ее объекты непрерывно изменяются — не существует
ни однородных сред обитания, ни двух одинаковых по условиям
лет. Более того, самые мелкие единицы, с которыми работают
экологи (отдельные организмы или их части), существуют в количестве ничтожно малом по сравнению с числом молекул в пробирке, так что мы никак не можем сбрасывать со счетов (как это обычно делает химик) случайную природу событий. Один-
единственный лесной пожар способен привести к полному исчезновению редкого вида.
Если экологические сообщества неоднородны, беспрерывно
изменяются и подвержены случайным влиянием, такими
обстоятельствами пренебрегать никак нельзя. Теория должна быть
достаточно надежной, чтобы все это учитывать. Вот почему целая
глава этой книги посвящена «нарушениям». К числу сил, вызывающих их, относятся, например, хищники, землетрясения, пожары, роющие норы грызуны и даже отдельные капли дождя.
Важно не подходить к явлениям в изучаемых сообществах с
человеческими мерками: капля дождя способна погубить проросток,
а можно ли представить себе более серьезное нарушение для
живой системы, чем внезапная смерть?
Рис. 19.1. Нарушенные сообщества. А. Участок «Гамма-леса» с высоты птичьего
полета. Гибель деревьев в центре вызвана хроническим B0 ч в сутки) гамма-
облучением от источника мощностью 9500 Ки (цезий-137 в металлической
трубке) в течение примерно полугода. Этот эксперимент, начавшийся в 1961 г.,
является частью программы по биологии окружающей среды, разработанной
Брукхейвенскои национальной лабораторией специально для изучения послед-
последствий долговременного хронического воздействия на экосистемы ионизирующей радиации. Растения сильно различаются по устойчивости к ней. Среди
встречающихся в этом лесу видов один из самых невосприимчивых — осока
пенсильванская (Carex pensylvanicd), выжившая при облучении до 350 Р/день.
Сосна жесткая (Pinus rigida), напротив, одно из наиболее чувствительны*
здесь высших растений: она погибает уже при 20 Р/день. Б. Медный рудник
на острове Бугенвиль (Папуа-Новая Гвинея). Пустая порода (80 тыс. т еже-
ежедневно) чаполняет долину реки Джаба и сносится в море. Ее токсическое воз-
воздействие до сих пор не выяснено, однако исходный дождевой лес вряд ли смо-
сможет здегь восстановится (фото любезно предоставлено A. D. Bradshaw). В. На-
Нарушения иного масштаба: кротовины на кладбище в Англии (фото Heather
Angel)
Еще один важный аргумент в пользу внимательного анализа экологических нарушений — то, что мы сами, люди, резко
вмешиваемся в ход природных процессов, развивая сельское и
лесное хозяйства, внося удобрения и загрязняя среду
занимаясь туризмом и охотой (рис. 19.1). Подавляющее большинство
экосистем земного шара (а теперь, возможно, и все) утратило
свое первоначальное «идеальное» состояние в связи с
деятельностью человека. Не исключено, что эколог, поставивший перед
собой цель исследовать ненарушенное сообщество (например,
девственный лес), потратит всю жизнь на его поиски!