19.3.6. Нарушение может быть как кратковременным, так и устойчивым изменением условий.

Прежде чем пытаться делать обобщения по влиянию

нарушений на состав и структуру сообщества, необходимо выделить

две основные категории. Большинство рассмотренных в данной

главе случаев были примерами так называемых -

кратковременных нарушений. Они повторяются во времени и (или)

пространстве на фоне устойчивой «нормы». Другая категория нарушений

связана с более или менее внезапной переменой условий и

последующим сохранением нового состояния. Переворачивание

камней во время шторма или гибель деревьев в лесу относятся

к событиям первой категории, поскольку приводят к

кратковременным последствиям. Такие нарушения могут случаться столь

часто, что сообщество постоянно пребывает в переходном

состоянии, или же столь редко, что в промежутках между ними

все следы оказанного воздействия успевают исчезнуть.

Перемены, приводящие к новому устойчивому состоянию»

наступают при появлении в сообществе нового вида. Когда он

прочно обоснуется, может произойти коренная перестройка

структуры сообщества с установлением некого равновесного

состояния, становящегося частью новой «нормы». Именно так

случилось с поражающим каштаны грибком Endoihia parasitica

в Северной Америке. В Австралии и завоз опунции, и

последующая интродукция для борьбы с ней бабочки Cactoblastis

сильно изменили сообщества, которые достигли в конечном итоге

равновесного состояния, включив чужеродные виды в свою

новую «норму» (рис. 19.15).

19.4. Неравновесные модели разнообразия сообществ

Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения

среды.— Равновесная и неравновесная теории.— Замкнутые и

открытые системы.

Модель межвидовой конкуренции Лотки — Вольтерры пред-

предсказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирую-

конкурирующие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание.

Сосуществование возможно только тогда, когда внутри каждого

вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл. 7).

Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш от-

отдельных видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18)

специально обращалось внимание на различия в потребностях

как на предпосылку сосуществования и повышения видового

разнообразия.

Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие

разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокульту-

«монокультурами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следст-

следствие принципа конкурентного исключения, необходимо одновре-

одновременное выполнение ряда условий, а именно: A) конкуренты

одновременно используют один и тот же ресурс B) в неизмен-

неизменной однородной среде, C) пока не достигается равновесие. На

деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не

бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов

и характер взаимоотношений между ними также будут изме-

изменяться, в результате чего во многих естественных сообществах

конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исклю-

исключением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на

примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16).

Е-сли изменения окружающей среды происходят медленно по

сравнению с временем, необходимым для конкурентного исклю-

исключения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в бла-

благоприятных для себя условиях (рис. 19.16,Б). Если же взаимо-

взаимодействие происходит после изменения обстановки в пользу ви-

вида 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, слу-

случай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность

колебаний условий и время, требующееся для конкурентного

исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды

по очереди переживают спады численности, но ни один из них

полностью не вытесняется (рис. 19.16,6).

Впервые это рассуждение было использовано Хатчинсоном

(Hutchinson, 1941, 1961) для объяснения большого видового

богатства фитопланктонных сообществ озер и океанов

(разд. 7.6.3). Разнообразие внутри таких сообществ часто го-

гораздо выше, чем можно объяснить исходя из разделения ресур-

ресурсов (возможности которого здесь весьма ограниченны) или воз-

воздействия хищников. Известно, что физические параметры воды,

в частности температура и освещенность, а также ее химические

характеристики (например, содержание биогенов) варьируют

ежечасно и изо дня в день. Логично предположить, что высокое

видовое богатство фитопланктона отчасти обусловлено

постоянным прерыванием процесса конкурентного исключения. Похо-

Рис. 19.16. Моделирование исхода конкуренции между двумя видами. А. Среда

постоянна н более благоприятна для вида Si. 5. Среда остается более благо-

благоприятной для вида St (случай I) или для вида S2 (случай И) на протяжения

многих поколений; происходит конкурентное исключение одного вида, завися-

зависящее от момента начала взаимодействия. В. Среда более благоприятна для

каждого вида по очереди в течение нескольких поколений (время, необходимое

для конкурентного исключения, примерно равно требующемуся для изменения

среды); в этих условиях возможно сосуществование.

жая ситуация может иметь место и среди высших растений в

сообществах с меняющимися год от года условиями существо-

существования. Например, интенсивность заливания и отложения ила

на лугах в пойме Рейна значительно колеблется. Это отража-

отражается на относительном обилии различных травянистых видов

(рис. 19.17).

Рис. 19.17. Изменения в видовом составе заливного луга в пойме Рейна (ФРГ)

в зависимости от интенсивности затопления и отложения ила в разные годы

(по Mflller, Foerster, 1974) .

Таким образом, можно обнаружить принципиальное

различие между равновесной и неравновесной теориями. Первая об-

обращается к свойствам сбалансированной системы, не уделяя

особого внимания фактору времени и изменчивости ее

компонентов. В противоположность этому неравновесная теория рас-

рассматривает переходное, неустойчивое состояние систем,

учитывая в первую очередь происходящие во времени изменения.

Конечно, наивно полагать, что у какого-либо реального сообщества имеется точно поддающаяся определению точка равно-

равновесия, и приписывать подобный взгляд сторонникам равновесной

теории не стоит. Исследователи, уделяющие основное внимание

равновесию, понимают под ним просто состояние, к которому

система стремится, но вокруг которого возможны более или

менее значительные колебания. Поэтому в каком-то смысле

противопоставление двух теорий друг другу довольно условно.

В то же время отмеченная разница подходов может быть очень

полезной для демонстрации важной роли нарушений в

сообществах.

Следует, кроме того, различать замкнутые и открытые

сообщества. Первые считаются внутренне едиными. Если они

включают, например, два вида, конкурирующих за один и тот

же ресурс, то результат взаимодействия будет таким, как

предсказывает модель Лотки — Вольтерры, т. е. сохранится только

один из конкурентов, а второму суждено исчезнуть раз и навсегда. Однако чаще всего реальные сообщества точнее отвечают условиям открытых систем, представляющих собой мозаику

различных по условиям участков, внутри которых происходят

взаимодействия, причем особи мигрируют с одного участка на

другой. В отсутствие миграции мы получим здесь по

определению комплекс замкнутых систем; вымирание в них любого компонента будет окончательным. Однако в открытом сообществе дело может до этого и не дойти, поскольку возможно повторное проникновение на участок вытесненного оттуда вида с соседней территории, где он сохранился.

Именно с учетом этих двух важных различий следует рас-

рассмотреть природные сообщества и процессы, освещавшиеся в

настоящей главе.