Сообщества. Классификация сообществ. Взаимосвязь организмов в сообществах. Хар-ка сообществ. Экология сообществ (СИНЭКОЛОГИЯ)

Введение.

Одно из главных направлений экологических исследований - это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов.

Сообщество – система совместно живущих в пределах некоторого естественного объема пространства автотрофных и гетеротрофных организмов (иногда лишь одних из них). Могут рассматриваться отдельно сообщества микроорганизмов (микробиоценоз), сообщество растений (фитоценоз), сообщество животных (зооценоз) и т.п. Иногда сообщество понимается как синоним биоценоза.

Термин "экосистема", тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды. Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Сообщество — это совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени.

Сообщества

В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность обитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообщества настолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитания иногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другое сообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки или гниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографические особенности или (для больших экологических сообществ) границы между различными типами экосистем. Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногда со своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологической активности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это так называемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоны кустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами для агроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействий внешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различных вредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствовать и сохранению многих видов самих вредителей.

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга — сообщества и биоценоз.

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства. Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны — от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) — не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология сообществ (синэкология) — это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды. В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз —сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа. Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза — численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют о б и л и е в и д а — показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Классификация сообществ.

Сообщества животных или растений можно классифицировать по следующим принципам.

1. Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.

2. Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе («видовое богатство» или «плотность видов»), относительное число особей каждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.

3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.

Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин "биоценоз" часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: "консорции", "ассоциации", "формации" и т.д. Широко используемое понятие "местообитание" обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества.

Существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне.

Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины "планктон", "нектон" и "бентос". Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.

Биологические сообщества нередко различают по "доминантным" или "субдоминантным" видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев - тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Взаимоотношения между организмами в сообществах

Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.

При изучении взаимоотношений между организмами прежде всего выделяют:

• внутривидовые взаимодействия между особями одного вида;

•межвидовую конкуренцию на данном трофическом уровне за необходимые ресурсы, например, пищу, свети пространство;

•межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например, отношения типа «хищник — жертва» и «хозяин — паразит»;

• иные типы, более сложные, например симбиотические.

Конкуренция

Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), причем и та и другая важны для сообщества. Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, — главный механизм возникновения биоразнообразия. Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза. Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис. 5.10, а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.

Градиент ресурса а) Градиент ресурсаб)

Рис. 5.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (а) и межвидовой

(б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 — низкая плотность популяции; 2 — высокая плотность популяции. Стрелки — направление изменений

В период роста популяции первые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся» особей, использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную реакцию.

Межвидовая конкуренция.

Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10,б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11). При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5—6 сут численность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 сут этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также отрицательно влияет конкуренция.

Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре

(в опытах Г. Гаузе) (по Ф. Дрэ): а — при выращивании видов отдельно;

б — при совместном выращивании в общей среде

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.